Symetria bilaterală a coralilor este mai veche decât radială • Serghei Yastrebov • Știință științifică despre "Elemente" • Evoluție, sistematică, zoologie

Simetria coralului bilateral este mai veche decât cea radială

Fig. 1. Copacul evolutiv al agățării și rudele acestora. Unele dintre aceste caracteristici nu sunt discutate în text. Ilustrație de la slideplayer.com, cu modificări.

Polipii corali (Anthozoa) sunt cea mai veche ramură evolutivă a grupului de dungi (Cnidaria), care, la rândul său, este sora animalelor simetrice bilaterale (Bilateria). În manualele de zoologie pentru o lungă perioadă de timp, punctul de vedere predominat că toate animalele cnidarians – radial simetrice și că simetria bilaterală bilateria – unic pentru acest grup de statut derivativ. De fapt, simetria bilaterală a polipilor corali a corpului. Acest lucru se poate dovedi a fi o stare primitivă atât pentru proiectul de lege, cât și pentru cele șocante.

Arbore de animale

Zoologia modernă identifică cinci ramuri principale evolutive ale animalelor multicelulare: bureți, ctenofori, lamelari, forfecționari (cnidari) și bilateral (bilateria) bidimensional. Majoritatea covârșitoare a animalelor pe care le întâlnim în viața obișnuită aparțin grupului de bilatori. Reprezentanții săi nenumărați, de la bumblebee până la steluța de mare și de la vierma la om, prin diversitatea lor, depășesc cu mult restul lumii animalelor combinate.Bilateria este de departe cea mai evoluată grupă de succes, nu numai în rândul animalelor, ci și în rândul tuturor organismelor multicelulare de pe Pământ. Nu este surprinzător faptul că întrebarea despre modul în care apare prima bilaterială a apărut timp de aproape un secol și jumătate, zoologii au fost interesante, provocând o dezbatere plină de viață între ele (vezi, de exemplu: V. V. Malakhov, 2004. O nouă privire la originea bilatriei).

Desigur, problema originii bilateriului nu a fost încă rezolvată. În plus, descoperirile noi se întâmplă în mod regulat, forțând oamenii de știință să revizuiască din nou și din nou viziunea asupra ei (vezi, de exemplu, Xenoturbelidele erau aproape de strămoșii animalelor simetrice bidimensionale, Elements, 15 februarie 2016). Acest subiect este unul dintre cele mai relevante în biologia evoluționistă modernă, cel puțin în acea parte care este interesată de planurile structurii și a formelor de viață ale animalelor.

Majoritatea biologilor au crezut în mod tradițional că animalele simetrice bidimensionale au provenit din cavitățile intestinale – organisme ale căror simetrie a corpului este radială (Radiata). În conformitate cu această schemă, se construiește, de exemplu, un manual școlar de zoologie. În mod implicit, se presupune că simetria radială este primitivă și derivată pe două fețe.Probabil, simetria bilaterală a apărut în momentul în care cavitatea intestinală, care avea o simetrie radială (ca o meduză), sa mutat într-un crawl activ pe fundul mării.

Slăbiciunea acestei idei este că nici animalele radiate simetrice (Radiata) și nici cavitățile intestinale (Coelenterata) nu vor fi probabil ramuri evolutive. Acestea sunt grupuri combinate. Sub numele de "intestinale", au folosit pentru a uni ctenophorele și ciocnirile (acestea din urmă includ meduze, corali, hidrați și alți polipi). De fapt, asemănarea ctenoforilor cu cele ale ciocnirilor este superficială, iar relația este, în cel mai bun caz, foarte îndepărtată (vezi, de exemplu: Discuția asupra rolului ctenoforilor în evoluție continuă, Elemente, 18.09.2015). Cel mai probabil, ctenoforii nu au nicio legătură cu originea baterii.

Dimpotrivă, agățat (Cnidaria) la bateriiah foarte aproape. Conform datelor moderne, acestea sunt cele mai apropiate rude ale acestora. Se pare că o astfel de relație confirmă doar ipoteza privind originea bilateriului de la organisme radiometric simetrice. Oricine a văzut o meduză sau o hidră va confirma că simetria lor este radială, adică radială. De ce bilateria nu au astfel de strămoși?

Dar aici nu este atât de simplu.

Coral

Am spus deja că lipirea și bilateria sunt cele mai apropiate rude. Cu alte cuvinte, sunt descendenți egali ai unui strămoș anume, obișnuit doar pentru aceste două grupuri. Astfel de grupuri sunt numite sorație. Evident, grupurile sora nu pot, prin definiție, să fie strămoși sau descendenți unul de celălalt. Într-adevăr, lipirea și bilateria apar în înregistrarea fosilelor aproximativ în același timp – la sfârșitul perioadei vendeene (vezi AY Ivantsov, MA Fedonkin, 2002. . Nu există niciun motiv să se creadă că bilateria este mai primitivă decât nu există nici un motiv, așa cum nu există niciun motiv pentru contrariul.

Dar cum a fost organizat strămoșul comun al bilateralului și al proletariatului? Paleontologia nu poate răspunde la această întrebare încă. Prin urmare, cazul unui studiu comparativ al animalelor moderne. Ce putem "spune" oamenilor în lumina comparației cu bateria?

Stalking – un grup mare de animale, care include peste 10 000 de specii moderne. Ele sunt foarte diferite. Hidra mică de apă dulce nu este deloc ca meduzele de lux sau constructorii nondescriși ai recifurilor de corali uriașe. Cu toate acestea, se poate argumenta că toți cei care urmează sunt împărțiți în numai două trunchiuri evolutive (figura 1).Trunchiul Anthozoa este polipi de corali, animale bentonice care nu au niciodată o etapă de meduze în dezvoltarea lor. Trunchiul unui Medusozoa constă din animale ale căror etape de meduze și polip, de regulă, se substituie în același ciclu de viață. În unele Medusozoa, fie stadiul de meduze sau etapa polip poate fi absent, dar acestea sunt cazuri de pierderi secundare. Aparent, "invenția" formei de viață a meduzei și a ciclului de viață corespunzător a fost cea mai importantă din istoria inovării șocante evolutive. Și poziția trunchiului Anthozoa pe arborele evolutiv sugerează că el a păstrat cele mai vechi trăsături. Mai mult decât atât, există opere în care se presupune că Anthozoa nu este deloc trunchi, ci un nivel evolutiv care acoperă toate cele mai vechi fluxuri (E. Kayal și colab., 2013. Relațiile filogenetice cnidiare, așa cum au fost dezvăluite de mitogenomică). Oricum, primitivitatea acestor animale este fără îndoială.

Polipii corali sunt foarte diferiți (numărul speciei lor depășește numărul de specii din toate meduzozoa combinate). Acestea sunt solitare sau coloniale, sunt atașate sau mobile, cum ar fi, de exemplu, actinia nematostella predominantă populară cu biologii dezvoltării. Cu toate acestea, toți polipii corali pot fi identificați cel puțin două caracteristici comune care sunt importante pentru subiectul nostru (figura 2).

Fig. 2. Simpatia polipilor corali. A – un singur coral de șase grinzi din ordinea ceritaniei. B – schema de încheiere orală a ceranței. – diagrama secțiunii transversale a corpului unui coral fosil cu șase raze din rugoz. Săgeți de săgeată a marcat planul simetriei bilaterale. Rețineți că în cerantari, siphonogliful este pe partea "dorsală", iar în rugosa pe partea "abdominală". surse: A – ilustrare din cartea: L. A. Zenkevich (ed.), 1968. Animal Life, v.1; B, – ilustrații dintr-un articol discutat în Marea biologie cu modificări

Mai întâi, înainte de a intra în cavitatea intestinală a unui polip coral, există întotdeauna un faringel tubular, distinct aplatizat într-un plan. Lumenul unui astfel de faringiu este o diferență mai mare sau mai mică. La multe specii, gura devine tăiată – acest lucru este vizibil din exterior.

În al doilea rând, cavitatea intestinală a unui polip coral este împărțită prin septe, care cresc din partea pereților, în mai multe camere parțial închise. Numărul exact al camerelor corespunde numărului de tentacule care înconjoară gura. Unii autori au considerat aceste camere drept precursori ai cavităților coelomice în cazul animalelor simetrice bidimensionale (de fapt, ele sunt formate într-un mod similar).

Zodul nostru binecunoscut, Vladimir Vasilievich Malakhov, într-o revizuire nouă atrage atenția asupra faptului că simetria internă a corpului polipilor corali nu este radială. De fapt, simetria lor este bilaterală. Acest lucru este remarcabil în mod deosebit în coralul unic cu șase raze din grupul cerantarii. Gura cervicală a cerantariului duce la un faringiu aplatizat, planul căruia servește drept planul simetriei bilaterale a întregului animal. La un capăt îngust al faringelui există un sifonoglif – un canal longitudinal căptușit cu celule cilia și destinat fluxului de apă. Lângă celălalt capăt îngust al faringelui există o zonă de creștere în care se formează noi septe. Partea polipului, în cazul în care cerantariul are un sifonoglif, se numește în mod tradițional "spinal", iar partea în care se află zona de creștere este "abdominală". Aceasta este o simetrie bilaterală deplină – ca cea a bacteriilor bilaterale.

În alte grupuri de polipi corali, imaginea este mai complicată (de exemplu, poate apărea un al doilea sifonoglif), dar simetria bilaterală internă, determinată de planul faringian, este întotdeauna păstrată. Potrivit lui Malakhov, absolut toți reprezentanții Anthozoa o au. Dar în Medusuzoa, de regulă, nu se întâmplă, există o simetrie pur radială.

Care este simetria primară?

Deci, cea mai veche ramură evolutivă a celor care trag sunt polipi de corali, care nu au meduze și au o simetrie bilaterală internă. Potrivit lui Malakhov, există toate motivele să credem că această stare este primitivă pentru shooterele ca întreg. El scrie:

„Corali bilaterale de simetrie nu poate fi considerată secundară, care a dezvoltat sub influența stilului de viață, deoarece toate Anthozoa. – animalele sesil care sunt cunoscute de a contribui la dezvoltarea radială coral simetrie bilaterală simetrie poate fi văzută ca primar moștenită de la strămoși bilaterale cnidaria, în timp ce simetrie incompletă radial aparent dezvoltat sub influența unui stil de viață atașat. "

Biologia dezvoltării confirmă faptul că simetria bilaterală este "impresionată" foarte mult în structura corpului polipilor corali. Malahov oferă o listă de cincisprezece gene importante de reglementare a căror activitate sau atașat în mod clar la „dorsale“ sau „abdominal“ polipul coral lateral (în principal, a studiat pe exemplul deja menționat nematostelly). Situația este similară în cazul bilateralului, deși aranjamentul reciproc al regiunilor de activitate a genei în ele nu coincide întotdeauna cu imaginea,care se întinde peste corali.

Se pare că simetria radială a cusăturii este, cel mai probabil, o inovație evolutivă. Planul de structură al meduzei poate fi considerat patrimoniul trecutului evolutiv antic, nu mai mult decât structura stephaniei sau a crinului, reprezentanți fără îndoială ai bilateriei, o dată stăpânită simetria radială datorată unui mod specific de viață (a se vedea, de exemplu, structura unică a echinodermelor cu gene de permutare Hox, "Elements", 08.18.2014). Simetria bilaterală a fost sursa atât pentru baterii, cât și pentru cei care se ciocnesc. Apoi este logic să presupunem că strămoșul comun al acestor două grupuri a fost, de asemenea, simetric bilateral, iar bilateria și coralii pur și simplu au moștenit starea sa. Simetria radială primară, care nu a fost niciodată precedată de o abordare bilaterală, se găsește numai într-un singur grup de animale, și anume în ctenoforii. Cel puțin, acesta este opinia profesorului Malakhov.

Să presupunem că are dreptate. Ce concluzii privind căile evolutive ale lumii animalelor putem trage de aici?

Bilaterogastreya

Cea mai populară teorie a originii animalelor multicelulare a fost întotdeauna teoria gastritei, propusă în 1866 de Ernst Heinrich Philipp August Haeckel.Conform acestei teorii, strămoșul comun al animalelor a fost pelagic, adică o creatură sferică care plutea în mod constant în coloana de apă, care se mișca cu ajutorul bătăii de flagelă. Haeckel a numit acest organism ipotetic o explozie. Apoi, una dintre emisferele de ardere sa aruncat spre interior și a apărut gastria – un organism sub forma unei pungi cu două straturi, cavitatea interioară a căreia devenea cavitatea intestinală a animalelor. Shot și ctenophores sunt foarte asemănătoare în designul lor cu gastronomia Heckel – desigur, ușor complicată, ca orice creatură vie în comparație cu o schemă abstractă. Cu toate acestea, planul de structură a bilateriului poate fi de asemenea dedus din gastronomie – de exemplu, în cadrul așa-numitei ipoteze arhitecturale (vezi A. Masterman, 1899).

Teoria gastronomiei conține două declarații destul de puternice. Din aceasta rezultă că strămoșul comun al animalelor a fost, în primul rând, pelagic (și nu inferior) și, în al doilea rând, simetric radial (și nu bidirecțional simetric). Strict vorbind, nici una, nici cealaltă teză nu este atât de evidentă încât să o accepte fără discuții. Datele paleontologice moderne indică o probabilitate mai mare ca stadiile inițiale ale evoluției animalelor să fie complet la bază (A. Yu Zhuravlev, 2014.Istoria timpurie a lui Metazoa – o vedere a unui paleontolog. Apoi se dovedește că tranziția la înotul liber în coloana de apă a fost un fel de aventură evolutivă, aproape ca să meargă la aterizare. Nu este surprinzător faptul că a fost efectuată de mai multe grupuri de animale, independent una de cealaltă și de momente diferite. Acest lucru este confirmat indirect de faptul că printre rudele moderne de protozoane ale animalelor multicelulare, care ar putea păstra unele trăsături ale strămoșilor lor, nu există într-adevăr forme pelagice (a se vedea nucleele mezomicetelor sunt împărțite în mod sincron, ca și embrionii animale, Elements, 05.06.2013). "Invenția" de meduze avansat, și în nici un caz legăturile primitive, de asemenea, se potrivește bine cu această versiune.

Este posibilă editarea teoriei gastritei astfel încât să înceteze să contrazică scenariul "de jos" al evoluției animalelor? Da, puteți. Așa a făcut faimosul zoolog german suedez Karl Gustav Magnus Jagersten la mijlocul secolului al XX-lea. Conceptul său propus este cunoscut ca teoria bilaterogastriei (figura 3).

Fig. 3. Teoria bilaterogastree. Fiecare organism ipotetic este prezentat în secțiunea longitudinală (rândul de sus), bilaterogastrey este prezentat suplimentar din partea ventrală (în jos). Lansând gura sub formă de fante.Explicațiile rămase sunt în text. Ilustrația din articol: L. Olsson, 2007. Modificat de Gosta Jagersten și Sven Horstadius, cu modificări

Egersten a recunoscut câteva dintre prevederile teoriei lui Haeckel, dar a crezut că Blastul nu era deja o pelagie, ci o creatură de jos. Ca urmare a mișcării constante de-a lungul fundului, a diferențiat părțile laterale ale corpului – îndreptat spre pământ (ventral) și îndreptat spre coloana de apă (dorsală) – precum și spre capătul frontal, pe care au fost focalizate elementele sensibile. Astfel, explozia a devenit simetrică bilaterală. Egersten o numește o bilateroblastă.

Bilaterobastey a prins particulele de hrană de la fund, înconjurând-o cu partea abdominală, pe care, odată cu capturarea hranei, a apărut o invaginație temporară. Treptat, această impregnare a câștigat stabilitate și a devenit permanentă. Astfel, sa format un intestin primitiv, iar zona bilaterală a devenit astfel un hormon bilateral.

Intestinele bilaterogastriei au fost deschise spre exterior cu o singură gaură, care era atât o intrare (gură) cât și o ieșire (anus). În cazul străinilor, această situație a persistat până în prezent. În cazul în care bilaterium, gaura care duce la intestin, la întîi întinsă puternic de-a lungul axei corpului, și apoi închisă în mijloc,astfel împărțite în două – pe gură și anus, situate, respectiv, în față și în spate. Formarea gurii și a anusului prin separarea unei singure deschideri asemănătoare unei fante este în curs de dezvoltare a multor baterii și acest lucru este adesea considerat ca o urmă a stadiului corespunzător al evoluției lor. (A se vedea cifra de afaceri secundară poate fi primară pentru animalele simetrice bidimensionale, Elements, 6 septembrie 2015).

În plus, intestinul din bilaterogastria presupune mai multe procese laterale. Egersten credea că există trei perechi. În polipii corali, septa dintre aceste extinderi a devenit septa. Și la bacteriile bilaterale, extinderile intestinului primar au fost complet desprinse de acesta și plasate pe părți sub formă de saci independenți – cavități coelomice. O versiune similară a originii coelomului a fost propusă de mai mulți autori în secolul al XIX-lea, Egersten a completat-o ​​pur și simplu.

Fig. 4. Hypothetical bilaterogastria și descendenții săi – polip coral (în partea de sus) și animal primar coelomic bilateral simetric (în jos). Toate cele trei organisme sunt descrise pe partea din față a gurii primare, iar animalul coelomic, în plus, este încă în secțiune transversală și pe lateral. Explicațiile rămase în text. Ilustrație din articol: L. Olsson, 2007.O trecere în revistă a istoriei perioadei comparative dintre Gosta Jagersten și Sven Horstadius, cu schimbări

Din Bilterogastreyul din Egerstan s-ar putea să apară, pe de o parte, bilateria, iar pe de altă parte, polipii corali (Fig.4). Mai mult, Egersten a scris că particularitățile anatomiei polipilor corali au sugerat această teorie pentru el. Opiniile sale nu au primit popularitate pe scară largă, pentru că au inclus câteva declarații foarte controversate la momentul respectiv. Orice susținător al teoriei bilaterogastriei a trebuit să recunoască, în primul rând, că coralii sunt cele mai primitive, în al doilea rând – că strămoșii de pe stâncă aveau simetrie bilaterală și, în al treilea rând, că strămoșul comun al ciocnirilor și al bilierii au evoluat în partea de jos. Dar aceste teze, toate trei, arată mai mult ca adevărul decât acum o jumătate de secol! Perspectiva lui Gustav Egersten, recunosc, este uimitoare. Ei bine, dacă părțile constitutive ale teoriei sunt adevărate, atunci de ce nu poate fi adevărată întreaga teorie?

Va trebui să adăugați o lingură de gudron: presupuneri care nu pot fi convenite, se găsesc și în Egersten. De exemplu, el a crezut că bilateroblastul a fost precedat de o etapă de explozie pelagică radială simetrică,care au înotat în coloana de apă și au fost alimentate prin fotosinteză (!). Din păcate, cunoștințele moderne fac această versiune absolut incredibilă. Animalele nu puteau avea strămoși fotosintetici.

Probleme nerezolvate

Vladimir V. Malahov, judecând prin lucrările sale anterioare, crede că banda și bilateria au evoluat dintr-un strămoș comun pe o suprafață simetrică pelagică (V. V. Malakhov, 2004. O privire nouă la originea bilatrium). Fiind descris, acest strămoș este foarte asemănător cu gastronomia clasică a lui Heckle. Dar este necesar să "transferăm" mental formarea intestinelor de la această creatură la stadiul în care a trăit deja pe fund, iar teoria stomacului se transformă imediat în teoria bilaterogastreei, ceea ce nu este mai rău în concordanță cu datele coralilor. Diferența este că, în acest caz, strămoșul pelagic al animalelor (dacă există unul) pare mult mai simplu.

Cu toate acestea, chiar dacă toate ipotezele noastre sunt corecte, acest lucru nu va închide subiectul, ci va da naștere la câteva probleme noi care trebuie rezolvate. Le listam.

În primul rând, teoria lui bilaterogaster explică bine originea conflictului și bilaterală, dar foarte neconvingător – originea bureților și a ctenoforilor.Problema cum ar putea arăta strămoșul comun al acestor patru grupe de animale este în orice caz deschisă. Nici pentru bureți, nici pentru ctenoperii, nici pentru cei lamelari nu există dovezi serioase că cel puțin o dată au avut o simetrie bidirecțională. Modul de origine este cu siguranță diferit.

În al doilea rând, nu este clar dacă laturile "dorsale" și "ventrale" ale polipului coral corespund laturilor dorsale și ventrale ale bacteriilor bilaterale. Între timp, aceasta este o întrebare foarte importantă. Genetica dezvoltării va fi cel mai probabil capabilă să răspundă – genele care reglează formarea laturilor corpului în corali oferă suficient material pentru acest lucru. În general, genele care controlează dezvoltarea sunt aproximativ aceleași dintre cele ale billatrienilor, dar interacțiunea acestora poate fi diferită. Pe o bază similară, aici se asamblează o construcție semnificativ diferită. Ce parte din aceasta este moștenită de la un strămoș comun trebuie înțeleasă încă.

În al treilea rând, evoluția planului de structură în cadrul grupului Anthozoa este în sine destul de complexă. Dacă cerantariul are singurul sifonoglif pe partea dorsală, în cazul coralilor cu opt fascicule și a altor corali, acesta se află pe partea ventrală (figura 2).În plus, multe coraluri cu șase raze au două sifonoglife pe părțile opuse ale faringelui – în acest caz, simetria bilaterală (bilaterală) începe să se transforme în două-beam (biradial). Care din toate aceste stări este cea mai veche, nu puteți spune imediat.

În al patrulea rând, cel mai primitiv modernă bilateria – ksenatselomorfy – au fost aranjate mult mai ușor decât ar fi de așteptat bazat pe teoria bilaterogastrei (a se vedea Ksenoturbellidy au fost aproape de strămoșii animale la nivel bilateral, simetrice, „elemente“, 02.15.2016.). Nu au un intestin subteran sau cavități coelomice. Aceasta este o contradicție serioasă pe care nu o veți respinge cu ușurință. Este posibil, desigur, să presupunem că xenocalomorfii au fost simplificați pentru a doua oară, dar acest lucru necesită dovezi independente, care nu sunt încă disponibile.

Sursa: V. V. Malakhov. Aparate de simetrie și tentacule de cnidari // Marea biologie. 2016. V. 42. № 4. P. 249-259.

Serghei Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Lasă un răspuns

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: