Saci de ghilimele secundare au putut să provină din organele de excreție • Serghei Yastrebov • Stiri științifice despre "Elementele" • Evoluția, Biologia dezvoltării, Știința în Rusia

Sacurile de ghirlande din secundar au putut să vină de la organele excretoare.

Fig. 1. Slifele de chit și pungile de semi-coardă. În stânga – aparate de chilă intestinale Saccoglossus mereschkowskii (Foto). Fotografia din față a trunchiului la limită cu un guler. gs – ghilimele (potcoave), gp – porii ghirlandei (ovale). Tăbliunea se prăvălește în sacul de sârmă, care se deschide spre poralul de răchită. În dreapta – aparate de ghilot de respirație intestinală tipică (reconstrucție). Aceeași parte a corpului este arătată. gs – ghilimele, bs – sacul de ghilimele, gp – porii de ghirlandă, ep – epidermă, tc – membrană celiacă trunchi, tm – mezenter trunchi, mecenter cu manevră, cpt – sept de trunchi de guler, cc – întregi în primul sac de sârmă și penetrează septul cu trunchi de guler. În ambele imagini, capătul din față al animalului este pe partea stângă, partea din spate este pe dreapta. Ilustrații din articolul în discuție înOficial al Zoologiei Experimentale

Despărțitoarele de ghilot, considerate adesea ca fiind o caracteristică unică a tipului de coardă, au apărut, probabil, dintr-un strămoș comun al tuturor rotaților secundari (grupuri care includ coardă, semi-coardă și echinoderme). În același timp, detaliile apariției lor pentru mai mult de un secol rămân un mister pentru specialiștii din domeniul anatomiei comparative.Conform noii ipoteze, deschiderile cu care au apărut fantele de ghilimele au fost inițial comune cu deschiderile exterioare ale produselor coelomice – tuburile excretoare asociate cu cavitățile coelomice. Ulterior, aparatul de chilot a pierdut legătura cu sistemul excretor, deși în unele locuri această legătură a fost păstrată ca un rudiment.

Secundar (Deuterostomia) este o ramură largă evolutivă a animalelor, care cuprinde chordate, semi-chordate și echinoderme (vezi strămoșul comun al mașinilor secundare ar putea fi similar cu chordatele, Elements, 03/18/2015). Denumirea "hipotal secundar" în sine înseamnă că blastoporul (deschiderea intestinului primar în embrionul timpuriu) la aceste animale nu este în niciun fel legat de gura, care izbucneste complet independent. Alte caracteristici comune ale apartamentelor secundare sunt scindarea radială a oului fertilizat, formarea cavităților coelomice din buzunarele bulbări ale intestinului primar și tipul plancton al unei dipleurule (care, totuși, nu este prezent în chordatele moderne). Aproximativ este obișnuit să descriem acest grup în cursurile de zoologie.

O altă caracteristică a nosiogozei secundare este fantele de ghilotină. Așa-numitele găuri perechi, pe care intestinul anterior se deschide.Funcționarea fasciculelor este fie cea respiratorie (schimbarea gazului are loc în pereții lor), fie nutritivă (acestea servesc la filtrarea particulelor mici de alimente din apă) sau ambele. Absolut toate chordatele au crestături, deși în vertebratele terestre sunt doar la etape embrionare. Există ghilimele și semihordovie. În reprezentanții de tip vierme de acest tip (intestinali), ei sunt foarte bine dezvoltați, în sedentari (aripi-ondulați) pot dispărea, dar probabil aceasta este o condiție secundară. În cele din urmă, slăninele moderne echinodermice nu există, dar există date paleontologice care arată că rudele lor antice au avut astfel (vezi, de exemplu: P. Dominguez et al., 2002). Astfel, fantele de ghilot sunt o caracteristică comună a tuturor grupurilor majore de cratime secundare. Probabil că au avut deja un strămoș comun al acestei ramuri evolutive. Dar cum le-a luat?

În afară de circulația secundară, chingile sunt aproape necunoscute. Viermi mici din familia Macrodasyidae, aparținând grupei de gastrofobie (Gastrotricha, vezi Platisoi, pun la îndoială originea animalelor simetrice bidimensionale din strămoșul coelomic, Elements, 06.23.2014).Dar porii faringieni ai viermilor pelvieni sunt localizați într-o oarecare măsură diferită de cele ale ghiarelor secundare și nu au o funcție respiratorie. În plus, există doar o pereche de ele, în timp ce pentru chordate și semi-chordate există, de asemenea, o mulțime de perechi de crestături care se repetă segmental. Drept urmare, există toate motivele să credem că fantele reale sunt un semn unic al mizeriei secundare, pe care au dobândit-o undeva la începutul evoluției lor.

Renumitul paleontolog suedez Hans Christian Bjerring (Hans Christian Bjerring), în lucrarea sa despre originea vertebratelor, a sugerat că crestăturile formate în strămoșii noștri din proeminența intestinului într-o etapă evolutivă foarte devreme – aproape imediat după ce intestinul a fost pătruns, adică, gura separata de anus (HC Bjerring, 1984. Etapele majore impotriva craniotului: o vedere heterodoxica bazata in mare masura pe date embriologice). Să presupunem că ghilimele și o gură independentă au apărut în același timp, Bjerring încă nu îndrăznea, deși atunci când se întâlnește cu argumentele sale, această idee se sugerează. În orice caz, se constată că deja la începutul evoluției rotoarelor secundare în corpul lor s-a format un sistem de curgere a apei care intră prin gură și iese prin fantele de ghilot, trecând particulele de alimente de-a lungul drumului (Figura 2).Într-un sens, un astfel de scenariu face posibilă luarea în considerare a gurii gurii secundare ca o altă fantă de ghirlande, nepereche și servind nu pentru apă, ci pentru intrare.

Fig. 2. Scenariul fantetelor de chilot de Hans Christian Bjerring. A – un strămoș sferic care plutește în coloana de apă. B – Este după trecerea la stilul de viață de jos. – pe partea cu care se confruntă partea de jos, există o inserție care servește la captarea obiectelor alimentare (intestinul viitor). D, D – straturile exterioare și interioare ale celulelor sunt în contact aproape de capătul din față al corpului animalului și, ca urmare, gura se rupe. E – gura și deschiderea primară externă a intestinului, care a devenit acum anal, se deosebesc la extremitățile opuse ale corpului. F – vedere a animalului din partea dorsală, stratul exterior al celulelor este îndepărtat parțial. Formele intestinului formează buzunare care au devenit niște fante. W – secțiunea transversală în zona acestor buzunare. și – aceeași secțiune transversală în stadiul în care s-au format deja crestăturile de ghilotină. Trebuie remarcat faptul că în aceste cifre nu există cavități coelomice: în conformitate cu Bjerring, ele au apărut mai târziu decât fantele de ghilotină.Terminologia autorului lui Bjørring, frumoasă, dar nefolosită de nimeni altcineva, este înlocuită de o simplă și mai ușor de înțeles. Ilustrații din articol: H.C. Bjerring, 1984. Pași majori împotriva craniotății: o viziune heterodoxă bazată în mare măsură pe date embriologice, așa cum a fost modificată

Cu toate acestea, ipoteza lui Björring nu ia în considerare un fapt anatomic comparativ important. Faptul este că niciunul dintre acești mutatori secundari, care pot fi considerați relativ primitivi, nu au ghilimele deschise direct afară. În chordate care nu sunt legate de vertebrate, tunicate și lancelet, ele se deschid în cavitatea apropiată (atrială) situată în interiorul corpului și au o deschidere separată de ieșire. În semi-chordae intestinale, fiecare fantă de ghirlandă conduce la sacul de sârmă, care se deschide din nou spre un anumit pori excretori (figura 1). Gaura care leagă gaura cu ghilimele și porii care leagă sacul de ghirlandă cu mediul exterior sunt aranjate în mod diferit: primul are o formă de potcoavă (vârfurile potcoavei) spre spate, al doilea este oval. Mai mult decât atât, numărul de găuri în sloturi și pungi nu coincide neapărat: la unele specii de respirație intestinală, două, trei sau patru fante de ghilot pot curge într-un sac de ghilot cu o singură ocazie (Figura 3).Există o vedere că chiar toate ghilimele se deschid într-o pungă uriașă, asemănătoare cu cavitatea atrială a chordatelor.

Fig. 3. Raportul fantelor și sahilor în diferite respirații intestinale (Enteropneusta). În stânga – Situația caracteristică majorității speciilor intestinale. Mai multe în dreapta Cazurile sunt afișate atunci când două, trei, patru fante ghilimele sau chiar toate fantele de ghilot (extrema dreaptă). Ilustrație a articolului în discuție Oficial al Zoologiei Experimentale

Vertebratele vertebrale în cavitatea atrială nu sunt (cu excepția cazului în care, apropo, conducta excretoare generală, care deschide toate crestăturile în anumite amestecuri, nu este considerată ca atare, pentru aceste animale, vezi. Coloana vertebrală are amestecuri, dar elementele foarte neobișnuite 05.23.2013). Dar putem presupune că nu a existat niciodată? Acest lucru este neclar. Există paleontologi recunoscători care susțin că cele mai vechi vertebrate fosile cunoscute aveau o cavitate atrială, aranjată aproximativ la fel ca cea a lanțului (vezi S. Yastrebov, 2012. Evoluția primelor chordate și paleontologie). Dacă acest lucru este adevărat, atunci cavitatea atrială este inițial inerentă în toate chordatele.

Ambele sacuri de ghilotină ale respirației intestinale și cavitatea atrială a chordatelor sunt structuri anatomice independente, care nu sunt deloc identice cu cele ale ghiarelor.În același timp, evoluția timpurie a branhiale nu fante pot fi văzute în mod izolat din aceste structuri: aparent, ele sunt având în același timp. Deci, fasciculele de sârmă nu erau inițial doar găuri care deschideau intestinul drept. Acestea făceau parte dintr-un sistem mai complex, care circulau în corp.

Ce era acest sistem? Șef al Departamentului de nevertebratelor Zoologie, Facultatea de Biologie, Universitatea de Stat din Moscova profesorul Vladimir Malahov si student, lector superior al aceluiași departament Olga Ejov sugerează că fantele branhiale au fost legate inițial la organele excretoare, și sunt luate pentru a justifica, bazată pe anatomia Enteropneusta moderne.

Sistemul excretor este format din Enteropneusta tselomoduktov – tubulii, care se deschid la un capăt în cavitatea coelomic, iar celălalt spre exterior. Tselomodukty căptușită în interiorul celulelor care au bate cililor care expulzează apa în exces din organism, împreună cu alte substanțe reziduale. corp Enteropneusta este format din trei divizii, cu cavitatea coelomic separat: trompa, guler și trunchi. Tselomodukty acolo trompă (de obicei unul) și guler (abur).

Conceptul de Malakhov și Ezhovaya se bazează pe următorul fapt: pentru toți reprezentanții studiați ai respirației intestinale, co-produsele cu guler nu se deschid direct la exterior, ci în prima pereche de saculețe. Astfel, primul sac de gură al respirației intestinale are întotdeauna o funcție dublă: are în el însuși atât ghilimele (care servesc la respirație) cât și întregul produs (excretor). O astfel de fuziune stabilă a sistemelor de chilă și excretor este probabil un semn antic.

Cavitatea coelomică, de la care ies produsele colaterale intestinal-respiratorii, se află în guler. Și primul sac de ghilot, în care curge, este în corp. Acestea sunt părți diferite ale corpului, separate printr-un sept (sept). Întregul produs traversează acest septum, în exact același fel ca și în cazul animalelor segmentate (de exemplu, în viermii inelari), tuburile excretoare traversează, de obicei, limitele segmentelor. O asemenea similitudine îl conduce pe Malakhov și pe Yezhov la presupunerea că produsele integer-integer coelse – formațiunile sunt, de asemenea, inițial segmentale, adică repetitive. Doar la vremea noastră, au lăsat doar un singur cuplu cu drepturi depline.

Există organe în mod clar repetitive în corpul respirației intestinale moderne, în afară de chingile? Da, există.Acestea sunt buzunarele hepatice laterale ale intestinului – pereche, precum și chingile, dar situate în spatele lor. Afară, aceste buzunare nu se deschid, ci servesc doar pentru digestie.

Fig. 4. Scenariul evolutiv al aparitiei aparatului de gaurit ca urmare a fuziunii produselor coellen cu buzunare intestinale. Explicații în text. Ilustrație a articolului în discuție Oficial al Zoologiei Experimentale

Prin combinarea acestor fapte, putem sugera următorul scenariu evolutiv consistent (Fig.4) pentru a explica originea aparatului de găurit (Figura 4):

1) Strămoșii strămoși ai respirației intestinale (și, în același timp, toate rădăcinile secundare) erau animale segmentate. În fiecare segment de trunchi a existat (a) o pereche de produse coelom și (b) o pereche de buzunare hepatice intestinale. Vestele au fost folosite pentru izolare, buzunare de intestine – pentru digestie, nu au fost legate între ele. Nu au apărut urme de ghilotină.

2) Apoi, în mai multe segmente din față ale corpului, produsele coelomului au fuzionat cu buzunarele intestinului. Astfel, a devenit posibilă îndepărtarea produselor metabolice nu numai direct în afara, ci și prin intestine; ar putea fi important pentru un animal săpat care a trăit într-o gaură în care nu este foarte convenabil să expulzeze lichidul lateral.Dar, ca rezultat, buzunarele intestinale au ieșit prin părțile distal (distal de la mijlocul corpului) ale întregului produs. Acest lucru poate fi considerat momentul formării fantelor de ghilot, care, prin definiție, sunt canalele care leagă intestinul cu mediul extern.

3) Ulterior, structurile de chilot au dobândit o funcție respiratorie, care a devenit principala lor funcție. Legătura cu sistemul de excreție a păstrat numai sacul cel mai anterior, în care se prăbușește produsul întreg. Produsele întregului corp au dispărut. A fost o situație pe care o vedem în intestinul modern.

4) În chordat, organele excretorii și-au pierdut în cele din urmă conexiunea directă cu fantele de ghilotină. În lanț, tuburile excretoare curg în cavitatea atrială, iar în vertebrate, în conducta excretoare complet independentă, numită canalul de lupă la stadiul de germeni (F. Ya. Dzerzhinsky, 2005. Anatomia comparativă a animalelor vertebrate).

În ceea ce privește omologia (similitudinea bazată pe originea comună), ipoteza Malakhov – Ezhova înseamnă că deschiderile exterioare ale saculetelor de ghilot sunt omoloage cu deschiderile exterioare ale tuburilor excretoare care se găsesc în cele mai multe segmente, de exemplu, în râme.Doar că în cele secundare aceste găuri și-au schimbat abrupt funcția. Saculetele de sârmă trebuie să fie omoloage cu părțile exterioare (distal) ale tuburilor excretoare segmentare ale viermilor.

Această ultimă concluzie face posibilă testarea ipotezei. Acum este bine cunoscut faptul că diferite organe ale oricărui organism complex (și uneori părți diferite ale unui organ) diferă de obicei în setul de produse ale genelor care funcționează în celule. Pe scurt, o astfel de activitate genetică se numește expresie. Dacă ipoteza Malakhov – Ezhovoy este corectă, trebuie să ne așteptăm ca respirația intestinală în saculetele de ghilimele (dar nu în creveți!) Să exprime cel puțin unele gene care "marchează" toate produsele în alte animale. Pentru a găsi astfel de gene și a studia expresia lor este o chestiune de tehnică pentru biologia dezvoltării moderne. După ce aceste lucruri vor deveni mai clare. Iar un astfel de test pare absolut necesar: bun sau rău, dar în biologia lumii moderne, ipotezele care nu au confirmări biologice moleculare nu sunt nici măcar discutate.

Malakov și Yezhov înșiși subliniază faptul că ideea legăturii aparatului de gâlhărie cu sistemul excretor este departe de a fi nouă.Într-adevăr, în 1884, distinsul zoolog Adam Britanic, Adam Sedgwick, a susținut că ghilimele sunt omoloage cu tubulii excretori ("ghilimele sunt serologice omoloage cu nefrifia", A. Sedgwick, 1884. Cu privire la originea segmentării metamerice și a unor întrebări). Sedgwick a exprimat multe ipoteze îndrăznețe despre omologie: de exemplu, el a sugerat că canalul Wolff de vertebrate este omolog pentru canalul inelar exterior al sistemului digestiv (gastrovascular) al meduzei. Acest curaj a fost caracteristic stadiului clasic-post-harvinian de dezvoltare a biologiei, simbolizat de profesorul Challenger, eroul romanului "Lost World" al lui Arthur Conan Doyle, publicat în 1912. Este foarte probabil ca, acum o sută de ani, anatomia comparativă, înarmată cu metode fundamentale noi de cercetare, să treacă printr-un fel de renaștere.

Ipoteza lui Malakhov-Ezhov are o altă trăsătură. Această ipoteză poate fi adevărată numai dacă strămoșul rotativ secundar a fost segmentat. Trupul său trebuia să fie format din cel puțin douăsprezece "blocuri" cu organe repetitive, inclusiv cavități coelomice independente. În caz contrar, apariția unei serii de saci de ghilot din produse coelom ar fi fost pur și simplu imposibilă.

Nici semihordul, nici echinodermul nu au o astfel de segmentare. Dar chordate – există. Acest lucru înseamnă că strămoșul comun al poporului secundar era mai degrabă o coardă decât un reprezentant al oricărui alt tip de animal?

Într-adevăr, o astfel de idee a fost exprimată în mod repetat. De exemplu, biologul german Wolfgang Gutmann (Wolfgang Friedrich Gutmann) a susținut de mai mulți ani că strămoșii îndepărtați ai Chordatelor erau niște animale asemănătoare viermilor care aveau o serie de cavități coelomice cu pereți musculari în corpul lor. Numeroase coelomuri umplute cu lichid au servit animalului ca un schelet hidrostatic (hidroschelet), iar mobilitatea musculara a promovat inotul activ. Apoi, aceste structuri au fost completate cu o coardă, care joacă, de asemenea, rolul unui hidrocelul și conține, de asemenea, elemente musculare (cel puțin în lancelet). Gutmann a murit în 1997, un mic val de lucrări noi despre biologia dezvoltării, rezultatele căruia se potrivesc perfect în structura lui (vezi, de exemplu: S. Yastrebov, 2012. Originea chordatelor: o perspectivă modernă asupra problemei). În plus, au apărut recent dovezi că notochordul este un organ extrem de străvechi și acest lucru susține și modelul Gutmann (vezi Strămoșii Bilateriului au avut deja un protochord primitiv, Elements, 09/18/2014).Ipoteza lui Malakhov – Ezhov este destul de compatibilă cu aceasta.

Cu toate acestea, un nou studiu privind originea aparatului de gâscă nu poate fi numit complet. În primul rând, Malakhov și Yezhov nu discută despre date biologice moleculare în articolul lor. În al doilea rând, nu se referă la modul în care a apărut cavitatea atrială a Chordatelor, în care se deschid imediat toate ghilimele. Toate acestea nu vor mai fi discutate la un nou nivel. Autorii au făcut cel mai important lucru: ei și-au dat un program de cercetare, a cărui dezvoltare, evident, este înainte.

Sursa: Olga V. Ezhova, Vladimir V. Malakhov. Ipoteza nefridială a originii fantei de ghilotină // Jurnalul de Zoologie Experimentală Partea B: Evoluția moleculară și de dezvoltare. Publicat online 30 iulie 2015.

Serghei Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Lasă un răspuns

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: