Piatră verde - vedere imperfectă cu o istorie complexă • Alexander Markov • Știință științifică despre "Elemente" • Evoluție, ornitologie, sistematică, genetică

Piatra verde – vedere inelară „imperfectă” cu o istorie complexă

Fig. 1. Reprezentanții celor două subspecii "extreme" (cele mai puternic divergente) ale chiffchaff-ului verde, care și-au pierdut aproape capacitatea de a hibridiza: forma vestică Phylloscopus trochiloides viridanus (în stânga) și forma Siberiană de Est Phylloscopus trochiloides plumbeitarsus (în dreapta). Fotografii de pe site-urile birdsofkazakhstan.com și wildbirdgallery.com

"Specii de inel" se referă la complexe de forme strâns legate, care se răspândesc treptat în jurul unei barieră geografică, iar formele extreme, cele mai puternic divergente, întâlnite pe cealaltă parte a barierului, nu mai pot să se interbrezeze, deși sunt încă conectate printr-o serie continuă de specii compatibile reciproc. Green Chiffchaff Phylloscopus trochiloides considerat un bun exemplu de tip inel. O analiză genetică detaliată a 95 de păsări din 22 de raioane a confirmat existența în jurul ținutului tibetan a unui șir de forme care s-au transformat treptat unul în celălalt printr-o singură tranziție bruscă în partea de nord a inelului, unde s-au întâlnit două dintre cele mai înclinate subspecii, viridanus și plumbeitarsus. Cu toate acestea, istoria formării zonei inelului sa dovedit a fi mai complexă decât schema clasică sugerată. Fluxul de gene de-a lungul inelului a fost întrerupt cel puțin o dată în partea de sud-vest și subspecii viridanus și plumbeitarsus, după cum sa dovedit, încă uneori încrucișată, în ciuda mecanismelor puternice de izolare comportamentală și a capacității reduse a hibrizilor.

Eșantioanele inelelor prezintă interes pentru biologi ca exemple ilustrative ale speciației incomplete, care fac posibilă urmărirea consecventă a tuturor etapelor acestui proces. Potrivit teoriei, specia inelară este formată ca urmare a așezării treptate a descendenților populației originale (ancestrale) în jurul unei anumite barieri geografice, adică o zonă cu condiții nefavorabile pentru această specie (de exemplu, în jurul Oceanului Arctic, ca în cazul pajiștilor argintii Larus pescăruși) sau în jurul valorii de California Valley, așa cum este cazul salamanderelor Ensatina). Pe măsură ce se adaptează la condițiile locale, organismele acumulează tot mai multe diferențe față de populația ancestrală. Prin urmare, atunci când "detașamentele avansate" ale migranților se întâlnesc în cele din urmă pe cealaltă parte a barierei, se dovedește că nu se mai pot intercora unul cu altul, adică se comportă ca două specii independente, deși sunt încă conectate printr-o serie continuă de specii intermediare, compatibile reciproc.

Acest scenariu pare logic și plauzibil, dar, în natură, până în prezent a fost posibil să se găsească destul de puține (mai puțin de o duzină) de inele. Da, și cele care se găsesc, la o examinare mai atentă, se dovedesc de obicei doar parțial în conformitate cu schema ideală descrisă. Ei bine, acesta este soarta comună și inevitabilă a aproape tuturor schemelor simple și frumoase din biologie. În natură, este întotdeauna mai complicată și mai ambiguă decât în ​​cele mai bune teorii (care, totuși, nu face ca aceste teorii să fie eronate sau inutile: fără ele n-ar înțelege nimic în diversitatea schimbătoare a naturii vii).

Un nou studiu efectuat de ornitologi și geneticieni din Canada, Statele Unite și Spania, ale căror rezultate sunt publicate în jurnal naturăa arătat că scurgeri verzi Phylloscopus trochiloides (a se vedea, de asemenea, Warbler verde), considerat unul dintre cele mai bune exemple de tip inelar, sunt, de fapt, departe de "ideal". Cu toate acestea, nu atât de mult încât să le excludem complet de la numărul de specii de inel, cum ar fi unii autori cu un pescăruș de argint (D. Liebers et al., 2004. Complexul pescăruia de hering nu este o specie de inel) și salamandrul încearcă să facă. Ensatina (R. Highton, 1998. Is Ensatina eschscholtzii o specie Ring?).

Zona verde de paianjeni cu un inel aproape continuu se îndoaie în jurul platoului tibetan inospital (fig.2). Ornitologii împart speciile Phylloscopus trochiloides în mai multe subspecii, dintre care unul (P. t. nitidus) ocupă o zonă separată în Caucaz și nu face parte din inel.

Fig. 2. Zona de baston verde Phylloscopus trochiloides. Culori diferite indicat subspecii: galben – P. t. trochiloides, verde – ludlowi, portocaliu – obscuratus, liliac – nitidus, albastru – viridanus, roșu – plumbeitarsus. caro material marcat cu punct de colectare. Figura din articolul discutat în natură

În partea cea mai sudică a inelului, pe versanții de sud ai Himalaya, subsitutele cuibăresc P. t. trochiloides. Judecând după rezultatele analizei ADN-ului mitocondrial, aici este locul unde se găsește "patria istorică" a culoarului verde. De aici s-au stabilit în jurul Tibetului în două moduri: est și vest (fig.3). Acest lucru este confirmat de faptul că pe arborele genealogic al haplotipurilor mtDNA (variante) se disting clar două ramuri mari, est și vest, care s-au despărțit cu 1-2 milioane de ani în urmă.

Fig. 3. Secvența estimată de decontare și evoluție a culturilor verzi. Din regiunea Himalaya, unde trăiesc subspecii trochiloides, chiffchaffs s-au așezat la nord în două moduri, vest și estic, ocolind platoul tibetan inospital. Două forme nordice, viridanus și plumbeitarsus, la momentul întâlnirii lor în Siberia, s-au abătut atât de mult încât hibridizarea între ele în zona de contact secundară aproape nu a avut loc. Imagine de la en.wikipedia.org

Estul Intermediar este reprezentat de un subspeci obscuratuscare se poate încrucișa cu vecinul său din sud trochiloidesși cu nordul plumbeitarsus. Ramura vestică este reprezentată de un subspeci ludlowi, care cuiburi alături de trochiloidesîn Himalaya occidentală. La nord este înlocuită de un subspeci viridanuscare locuiesc în zone întinse din Siberia de Vest și Central și Europa de Est.

Anterior sa demonstrat că izolarea reproductivă pe întregul inel este observată doar într-un singur loc – între cele două forme cele mai îndepărtate de centrul de origine, formând o zonă de contact secundar în Siberia Centrală: plumbeitarsus și viridanus. Aceste subspecii diferă foarte mult în cântece, iar femelele fiecărui subspecii, bineînțeles, preferă să cânte "bărbații" lor. subspecie plumbeitarsus și viridanus diferă în mod clar în morfologie și mtADN, iar aceste diferențe se corelează strict cu tipul cântecului masculin. Hibrizi indisputabili plumbeitarsus și viridanus în natură, nu s-ar părea că au fost observate, deși au existat rapoarte separate despre păsările cu un tip intermediar de cântec și că, de asemenea, reprezentanții a două subspecii intră uneori în relații teritoriale unul cu celălalt, adică împărți parcele, caracteristice păsărilor aparținând aceleiași specii dar nu la altfel.

Autorii au folosit metodele puternice de secvențiere a "noii generații" (a se vedeaMetode de generație următoare) pentru a compara genomii a 95 de picioare capturate la 22 de puncte (locurile de colectare sunt prezentate în diamante în figura 2). Cele mai detaliate informații au fost obținute în Siberia Centrală, unde intervalele se suprapun. plumbeitarsus și viridanusși în Himalaya occidentală unde locuiește subspecia ludlowi.

Analiza structurii populației sa bazat pe date despre 2334 polimorfisme de nucleotide unice împrăștiate peste toți cromozomii. Autorii au folosit metode moderne sofisticate de analiză statistică, cum ar fi analiza clusterelor Bayesian (unele dintre metodele utilizate sunt descrise într-un articol al lui J. K. Pritchard și alții, 2000. Inferența Structurii Populației utilizând datele Genotipului Multiloc și implementată în programul Computer Structure).

Analiza a arătat în diversitatea genetică a paianjenilor verzi cinci clustere, adică populații cu seturi caracteristice de alele. Unul dintre clustere corespunde unui subspecies caucazian izolat nitidus, celelalte patru sunt subspecii care formează un inel în jurul Tibetului: trochiloides, viridanus, obscuratus și plumbeitarsus. În ceea ce privește subspecii ludlowi, atunci programul Structure a refuzat să aloce un cluster separat. După examinarea mai detaliată, sa constatat că acest subspeciat nu este o populație ciudată, ci o zonă hibridă largă în care proporția de alele crește treptat de la sud la nord,caracteristică subspecii nordice viridanus și scade proporția alelelor subspeciilor din sud trochiloides. Propriul lor, caracteristic numai pentru acest subspeci, caracteristici genetice în ludlowi practic nu a fost găsit.

Cel mai probabil, aceasta înseamnă că în regiunea Himalaya occidentală, unde locuiește astăzi ludlowiInelul a fost odată spart. subspecie trochiloides și viridanus de ceva timp au acumulat diferențe în condițiile alopatriei. Cu toate acestea, diferențele acumulate nu au fost suficiente pentru a forma cel puțin o incompatibilitate de reproducere parțială. mai târziu trochiloides și viridanus și-au extins intervalele și au început să se intersecteze liber, formând o zonă hibridă largă, a cărei populație a fost interpretată de ornitologi ca fiind un subspeci ludlowi.

În ciuda acestei deviații aparente de la schema clasică de formare a unei specii de inel, restul datelor genomice sunt în acord cu ele. Vizualizarea diversității genetice a pumnilor verzi folosind metoda principală a componentelor (figura 4) a dat o imagine care se potrivește exact cu această schemă. Din subspecii "ancestrale" trochiloides (diamantele galbene din figură), grupurile de clustere se deosebesc în două direcții,corespunzând ramurilor estice și vestile ale inelului. În același timp, după cum era de așteptat, reprezentanți ai subspecii ludlowi s-au dovedit a fi intermediare între trochiloides și viridanus (ramura vestică) și subspecii obscuratus situat între trochiloides și plumbeitarsus (ramura estică).

Fig. 4. Diversitatea genetică a verticalelor, redusă la două coordonate folosind metoda principală a componentelor. Culorile roșilor corespund punctelor de colectare, așa cum se arată în fig. 2. Imagine din articolul discutat în natură

În plus, sa constatat o puternică corelație pozitivă între nivelul diferențelor genetice (FST, a se vedea indicele Fixation) și distanța (de-a lungul ringului) între populații – cu singura excepție în vecinătatea Siberiei Centrale viridanus și plumbeitarsuscare sunt genetic destul de îndepărtate unele de altele, în ciuda intervalelor de suprapunere. Imaginea obținută corespunde exact predicțiilor modelului "ring type".

În plus față de decalajul care a existat în trecut în partea de sud-vest a inelului, autorii au dezvăluit o altă deviere de la schema clasică. Sa dovedit că între hibridizare viridanus și plumbeitarsus încă se întâmplă uneori. Acest lucru este evidențiat de mulți sibieni orientali plumbeitarsus fragmente mari de cromozomi cu seturi de alele caracteristice subspecii occidentale viridanus. În același timp viridanus Nu există impurități orientale. Prin urmare, introducerea de gene străine are loc asimetric: de la subspecii occidentale la est, dar nu în direcția opusă.

Se pare că acest lucru înseamnă că din bazinul de gene viridanus impuritățile străine sunt respinse printr-o selecție mai intensă decât din fondul genetic plumbeitarsus. În special, se poate presupune că hibrizii se pot interconecta doar cu reprezentanții subspecii estice, în timp ce păsările occidentale le resping întotdeauna. Acest extraterestru fragmentează în genomi plumbeitarsus destul de mare, indică faptul că au pătruns aici recent și nu au avut încă timp să se spulberă în bucăți mici ca urmare a trecerii peste. Aceasta, la rândul său, înseamnă că bloturile străine genetice sunt respinse prin selecție mai repede decât au timp să se spulbere.

Ca unul din mecanismele de respingere a hibrizilor, autorii menționează posibila distorsiune a rutelor de migrație. Reprezentanți ai ramurii estice a bătrânilor, care zboară până la iernare în sudul Asiei, în jurul Tibetului din est și războinicii occidentali – din vest. Căile de migrare sunt parțial o trăsătură ereditară, adică "scrise în gene".Datele disponibile privind genetica migrației (la alte păsări) sugerează că hibrizii viridanus și plumbeitarsus ei pot încerca să zboare spre sud printr-un traseu "intermediar", adică direct prin Platoul Tibet, și aceasta nu este ideea cea mai bună pentru o pasăre mică.

În ciuda hibridării, subspecii viridanus și plumbeitarsus în mod clar, nu a fost amenințată să se implice într-o singură populație. Între ei există într-adevăr bariere reproductive puternice (deși nu absolut): pre-sogotice (distincția dintre cântece și preferințele căsătoriei) și post-zygotic (selecție împotriva hibrizilor).

Deci, studiul a arătat că bastoanele verzi sunt un bun exemplu de tip inel, dar încă departe de "idealul" descris în scrierile lui Ernst Mayr și ale altor clasici. Inelul din trecut a fost rupt cel puțin într-un singur loc (în conformitate cu subspecii estice obscuratus nu există suficiente date încă pentru concluzii încrezătoare, dar este posibil să existe lacune în sectorul estic al ringului). Aceasta înseamnă că divergența reprezentanților terminalului din ramurile de est și de vest, viridanus și plumbeitarsus, nu a intrat întotdeauna în condițiile unui flux continuu de gene în jurul marginilor sudice ale Tibetului. Allopatria (intervale de disuniune) a jucat, de asemenea, un rol în divergența genetică a subspecii.Aceasta înseamnă că acesta nu este un caz pur de "speculație pe distanțe", asumat în modelul ideal al tipului inelului. În plus, discrepanța dintre subspecii extreme încă nu a atins stadiul de incompatibilitate reproductivă completă.

Nu este exclus ca speciile de inel absolut perfecte – cele în care fluxul de gene de-a lungul inelului nu a fost întrerupt niciodată și formele terminale sunt separate de o barieră de reproducere impenetrabilă – nu există deloc în natură. Cel puțin, autorii consideră că astfel de specii pot fi foarte rare. Adevărul este că astăzi deja cunoaștem cu exactitate timpul necesar pentru formarea unei izolații reproductive complete. La păsări, de regulă, este nevoie de cel puțin 2-3 milioane de ani (iar ramurile de est și de vest ale ciupercilor verzi se deosebeau, după cum ne amintim, acum 1-2 milioane de ani). Între timp, în ultimii 2 milioane de ani, clima globală a suferit numeroase schimbări dramatice asociate cu debutul și retragerea periodică a ghețarilor. Schimbările climatice, la rândul lor, au condus la schimbări rapide ale gamei de specii. În vremuri reci, intervalele multor animale și plante au fost reduse și zdrobite, iar unele specii au fost păstrate doar în mici "adăposturi" (refugia).Cu încălzirea, intervalele s-au extins din nou, populațiile fragmentate s-au întâlnit și au început să se interbrezeze. În timpul necesar pentru a forma o incompatibilitate completă, intervalele majorității speciilor au avut timp să se extindă și să se contractă de mai multe ori, să se împartă și să converge din nou. Într-o astfel de situație, este dificil să ne așteptăm ca în natură să găsim o mulțime de specii inelate care corespund exact schemei clasice dezvoltate în momentul în care estimările scalelor de timp ale proceselor evolutive erau încă foarte apropiate.

Sursa: Miguel Alcaide, Elizabeth S.C. Scordato, Trevor D. Price & Darren E. Irwin. Diferențierea genomică într-un complex de specii de inele // natură. 2014. V. 511. P. 83-85.

Vezi și: Procesul de speciație din Eurasia se prăbușește milioane de ani, "Elemente", 30.06.2010.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Lasă un răspuns

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: