Miracol în pene • Serghei Glagolev • Lucrări științifice populare pe "Elemente" • Biologie

Miracol în pene

În dezvoltarea embrionilor animale, inducerea embrionară joacă un rol important – un țesut sau un organ "ordonă" vecinilor săi să se dezvolte într-o anumită direcție. Fără această comandă, dezvoltarea se oprește sau merge în altă direcție. La obiectul favorit al embriologilor – embrionul de pui – sa demonstrat că mezenchimul embrionului (derma viitoare, adică stratul profund al pielii) induce dezvoltarea de derivați excitanți ai epidermei (stratul exterior al pielii) – în special, pene.

Acest lucru a ajutat la înțelegerea experimentelor privind transplantarea dermei din diferite părți ale corpului sub epiderma aripii. Rezultatele acestor experimente sunt prezentate în Fig. 1.

Fig. 1. Rezultatele unui transplant de derm embrion de pui. Derma, luată din zone diferite (aripa, coapsa sau degetele), a indus dezvoltarea de diverse structuri în epiderma aripii. Imagine de la ncbi.nlm.nih.gov

Transplanturile similare sunt posibile între embrioni din diferite specii și chiar din diferite clase de vertebrate (la urma urmei, embrionii încă nu au sistemul imunitar, iar țesuturile diferitelor embrioni cresc împreună).

sarcină

1. Ce sunt structurile vor da epidermei cu următoarele combinații de țesuturi germinale (în toate cazurile, dermul a fost luat din spatele embrionului):
a) epiderma de șopârlă – derma de pui;
b) epiderma de șoarece – derma de pui;
c) epiderma de pui – șopârle derma;
d) epiderma de pui – derma de șoarece?
din ce fel condiții suplimentare pot depinde de rezultatul acestor transferuri?

2. Ce fel O problemă evolutivă interesantă ar putea fi rezolvată prin transplantarea dermei unui embrion de pui sub epiderma unui germen de crocodil?


Sfat 1

Pentru a rezolva problema, este important să cunoaștem relația grupurilor descrise în ea. Aceste grupuri sunt prezentate mai jos în doi arbori filogenetici (figura 2 și figura 3), care ar trebui comparate.

Fig. 2. Arborele tetrogrod arbore fylogenetic. Imagine de pe blogs.scientificamerican.com

Fig. 3. Arborele fotogenetic tetrapod-2. Imagine de la www.quora.com


Sfat 2

Potrivit lui S. Gilbert, descoperitorul de inducție embrionară, Hans Spemann, a descris unul dintre cazurile de interacțiuni de inducție între epidermă și dermă: "Ectoderm spune inductorului:" Mi-ai spus să fac o gură; Pot să-mi fac propria mea și o voi face.


decizie

Răspundeți la sarcină 1

Să începem cu problema condițiilor suplimentare. În primul rând, vârsta embrionului poate fi importantă. La un moment dat, epiderma este deja angajată – adică ea a primit deja semnalele necesare dezvoltării într-o anumită direcție.Apoi, cu transplantul dermei, nimic nu se va schimba: epiderma se va dezvolta în același mod ca și normal.

Un alt punct care trebuie luat în considerare este întinderea spatelui, de unde se scoate dermul din pui. Aproape toate păsările moderne de pe corp au zone cu pene (pterili) și fără ele (apterie). Este puțin probabil ca derma luată din apteriu să determine formarea oricărei structuri în epidermă.

Cu unele transplanturi, poate fi important să vedem șopârla, din care am luat epiderma sau dermul (vezi epilogul). Acest lucru este adesea ignorat de experientele care sunt mai confortabile cu un mic set de obiecte model.

Ne întoarcem la partea principală a întrebării. Din aceste indicii este clar că rezultatul transplanturilor trebuie să fie într-un fel legat de rudenia mamiferelor, a păsărilor și a șopârlelor. Toate acestea au provenit din reptile vechi (deși acum, în epoca cladistică, preferă să nu îi numească pe strămoșii mamiferelor, dar pentru noi acest lucru nu este esențial). Pielea acestor amniote ancestrale ar fi putut deja să formeze scale. Păsările au scări pe picioare, multe mamifere (de exemplu șoareci și șobolani) au o coadă. Se poate presupune că aceste scale sunt omoloage între ele, adică sunt moștenite de la strămoșii "reptile".Dacă este așa, atunci păsările și mamiferele au păstrat moleculele de semnalizare responsabile pentru declanșarea dezvoltării scalelor și capacitatea epidermului de a le răspunde. Apoi, sub acțiunea dermei șopârlei, epiderma puiului și a șoarecelui trebuie să formeze cântare. Deci, se întâmplă în realitate.

Se crede adesea că pene de păsări și de păr din mamifere sunt de asemenea modificate scale de reptile (deși acest lucru nu este deloc la fel de evident cum pare, vezi The Afterword). Se poate presupune că programul lor de dezvoltare este o superstructură deasupra programului de dezvoltare mai vechi, care ar putea fi conservat în genomul acestor animale.

Strămoșii de șopârle nu aveau niciodată pene. Când derma de pui comandă epiderma șopârlă pentru a face pene, el răspunde: "Mi-ai spus să fac … ceva? Pene? Nu știu un astfel de cuvânt! Înțeleg că sunt niște derivați excitat, dar nu pot face pe oameni ca tine vrei, pot să fac scări și eu le voi face! " Ca rezultat, se formează cântare subdezvoltate, aranjate în ordine hexagonală, ca pene.

De asemenea, epiderma mouse-ului interpretează semnalele dermei de pui: scara subdezvoltată crește cu un aranjament caracteristic al penei.Cititorul a ghicit deja că derma de șoarece induce formarea găinilor epidermale de cântare subdezvoltate, asemănătoare părului în aranjament.

Din aceste rezultate rezultă că localizarea derivaților epidermei și a stadiilor incipiente ale dezvoltării lor este controlată de gene mai conservatoare și căi de semnalizare. În cursul evoluției, s-au schimbat atât de puțin încât epiderma șoarecelui înțelege comenzile dermei de pui, deși strămoșii lor comune trăiau acum mai bine de trei sute de milioane de ani. Dar, pentru dezvoltarea completă a cântarelor, penei și părului, se pare că sunt necesare semnale mai specifice, care diferă în cazul păsărilor, mamiferelor și șopârlelor. (Nu numai "documentația de proiectare" este importantă, ci și materialul de construcție: reptilele au o familie de keratine beta (a se vedea și beta-keratina) – proteinele stratului, mamiferele le-au pierdut, iar la păsări, "keratine beta."

Răspuns la sarcina 2

Păsările și crocodilii sunt singurii reprezentanți ai arhaarelor care au supraviețuit până în ziua de azi. Pe lângă acestea, acest grup de reptile include dinozauri "non-aviene" dispărute (păsările sunt reprezentanți moderni ai dinozaurilor) și pterosauri, precum și strămoși și rude dispărute de crocodili – pseudo-tins (una dintre variantele de filogenie ale acestui grup este prezentată în figura 3).

Fig. 4. Arborele arborez arboreos arboros.Imagine de la svpow.com

După cum știți, mulți dinozauri (inclusiv cei fără zbor) aveau pene sau pene asemănătoare. Întrebarea când și în ce formă a apărut pene pentru prima dată în cursul evoluției este deschisă. Și noi descoperiri împing acest eveniment mai departe și mai departe în secole. Poate că în cele mai multe dinozauri au fost găsite pene primitive (ca fila), care au originea în strămoșii lor comuni (vezi, de exemplu, B. Switek, 2012. Creșterea dinozaurilor cu pene). Dar unii pterosauri aveau filamente (inclusiv ramificate, similare cu cele jos). Poate că "protoperia" erau deja printre strămoșii comuni ai pterosaurilor și dinozaurilor. Crocodilii moderni nu au filamente, însă timpul posibil de apariție a acestora coincide aproximativ cu timpul de divergență al liniilor evolutive ale crocodililor și păsărilor (vezi Evoluția penei). Deci, este posibil ca filamentele să fie printre strămoșii comuni ai tuturor arhivașilor.

Această întrebare ar putea clarifica transplantarea dermei puiului sub epiderma embrionului crocodil: dacă filamentele ar crește, acest lucru ar servi ca o confirmare bună a prezenței lor în strămoșii comuni ai arhearoșilor. Aparent, nimeni nu a efectuat încă astfel de experimente (dar vedeți următorul cuvânt).


postfață

Rezultatele transplanturilor, analizate în decizie, sunt descrise parțial în cartea lui R. Raff și T.Kofmena "Embrionii, genele și evoluția" în secțiunea "Pe dinții unui pui și a unei pene de șopârlă" (figura 5).

Fig. 5. Structurile morfologice formate prin combinații ale epidermei șopârlei, care în mod normal dau rânduri de mici scale, cu derma reprezentanților altor clase de vertebrate din cultura organelor. A. Cu dermă de pui din zona de țâțe; se formează cântare, situate ca pe tivul puiului. B. Cu dermă dorsală de pui; nu sunt formate pene, ci cântare subdezvoltate, dispuse într-un model hexagonal tipic pentru pene. V. Cu dermul dorsal al mouse-ului; se formează scale, a căror locație corespunde locului foliculilor de păr primar. G. Cu dermă de șoarece de la buza superioară; sunt formate scale mari, amplasate în conformitate cu aranjamentul tipic al vibrisselor și înconjurate de cântare mici, situate ca foliculi de păr din lână (Dhouailly, Sengel, 1973). Figura și subtitrarea din cartea Embrionii, Genele și Evoluția, fig. 5-10

Aceste experimente au fost realizate la începutul anilor 70 ai secolului trecut. În jurul aceleiași perioade, a fost inventată o metodă pentru a depăși o parte din ambiguitatea rezultatelor asociate cu efecte anterioare asupra celulelor epidermei.Sa dovedit că amniotul epidermică corionică se excită repede în aer și este susceptibil la semnale dermice. În mod normal, nu se dezvoltă nici pene, nici păr, nici balanțe; Această țesătură este adesea folosită pentru a studia semnalele de inducție.

Dar nu a fost întâmplător faptul că decizia a menționat că nu numai etapa de dezvoltare a embrionului și zona din care a fost preluată țesătura poate afecta rezultatul. Rezultatul poate fi diferit atunci când se utilizează alte tipuri. Faptul este că adevărata omologie a penei, a părului și a cântarelor nu este deloc evidentă. Este posibil ca părul și penele să nu aibă nicio balanță modificată, ci inovațiile evolutive care au apărut independent de scale (deși sunt similare în multe privințe). O astfel de viziune, de exemplu, este protejată de Daniel Douailly (Danielle Dhouailly) – autorul experimentelor descrise în fig. 5. Dovezi, în special, sunt prezentate experimente care au arătat că atunci când influența proteinei BMP (proteine ​​morfogenetice osoase) este suprimată cu ajutorul proteinelor Noggin sau Shh (arici Sonic), pielea cu pene la păsări și păr la mamifere se dezvoltă din amoniu ectoderm a se vedea D. Dhouailly, 2009. Un nou scenariu pentru stiluri de coafura, pene, si scara aviara), dar nu cu scalari sau glande. Douya concluzionează că pielea este "programată genetic" pentru a produce pene sau păr, iar dezvoltarea de cântare este secundară – necesită un program genetic mai complex, care suprimă dezvoltarea penei sau părului.Acest lucru este, de asemenea, indicat de rezultatele mutațiilor – din cauza lor, cântarele se pot transforma cu ușurință în pene complet dezvoltate, iar penele nu dau niciodată scale la scară largă. Se pare că nu trebuie să-ți crezi ochii: cântecele de păsări nu sunt cântare, ci pene subdezvoltate, iar strămoșii obișnuiți ai păsărilor ar putea avea picioare cu pene ca cele ale faimoaselor dinozauri cu patru aripi.

Pe baza acestor și a altor date, Douya își propune propria schemă de evoluție a scalelor, a penei și a părului (Fig.6).

Fig. 6. Schema evoluției scalelor, a penei și a părului. Imagine de la articol: D. Dhouailly, 2009. O pene, și cântărire aviară

În conformitate cu această schemă, scări diferitelor grupuri de amniote moderne – șopârle, crocodili și păsări – au apărut independent, iar pene și păr nu au provenit din scări (nu sunt discutate în articol). Părul provine din primordia comună cu glande și pene – ca neoplasme. În același timp, părul și pene au unele caracteristici comune – de exemplu, dezvoltarea acestora începe cu formarea de îngroșări de epidermă (placode), iar sub ele se îngroșă celulele dermei, transformându-se ulterior în foliculi – structuri care asigură o creștere pe termen lung. Apariția foliculilor în penele și păr este considerată convergență.Rețineți că crocodilii au, de asemenea, placode și agenți de îngroșare, în locul cărora se formează mai târziu osificațiile pielii.

Această schemă este contestată de alți oameni de știință. De exemplu, recent a devenit clar faptul că placodurile sunt formate și în timpul dezvoltării scalelor altor reptile – șopârle și șerpi (vezi parul, pene și balanțe: o poveste evolutivă).

Autorii lucrării cred că au demonstrat omologia cântărilor, a penei și a părului. De fapt, se demonstrează doar că strămoșii obișnuiți ai păsărilor moderne, șoarecii și șopârlelor au avut deja ceva de genul scale, iar dezvoltarea derivatelor pielii a fost mai conservatoare decât au crezut anterior. În același timp, părul și penele ar putea apărea și nu din scale, folosind un mecanism similar de dezvoltare (de la placode, dinți, urechi și ochi, de asemenea, să se dezvolte).

Acesta alimentează focul că nu toate pene sunt eventual omoloage unele cu altele. De exemplu, pene speciale ca părul care formează o barbă de curcan (Fig.7) cresc în mod constant și nu au foliculi.

Fig. 7. Curcanii, și uneori curcanii, au o barbă. Se compune din pene speciale ca părul – posibil non-omoloage cu alte pene de păsări. Fotografii de la modernfarmer.com

Autorii acestor observații sugerează că aceste pene sunt omoloage cu aceleași filamente ramificate ale multor dinozauri, dar nu sunt omoloage cu pene reale (vezi R. H. Sawyer et al., 2003.Originea anexelor arhosauriene integrale este o keratină beta de tip pene).

Există și alte teorii privind aspectul părului (cu excepția celor prezentate în figura 7). Potrivit uneia dintre ele, părul provine din părul mecanosensor pe cântare pe care o au niște șopârle (Figura 8).

Fig. 7. Conform unei teorii, părul provine din părul mecanosensor reptilios (Brândul de sus). Fig. de la articolul: Ch. Chang et al., 2010. Paradigma scării reptile: Evo-Devo, formarea modelului și regenerarea

Astfel de fire de păr se găsesc în anoli, geci, iguanas și agamas. În baza lor există chiar și ceva asemănător foliculilor. Nimeni nu și-a studiat detaliat evoluția. De aceea, decizia prevede că rezultatul transplanturilor ar putea depinde, de asemenea, de tipul respectiv. Nu a fost fără dificultate (datorită hub-ului SCI!) Că a fost posibil să se stabilească faptul că în experimentele remarcabile efectuate de D. Duay, au folosit derma unei șopârle obișnuite de perete (Podacris muralis). Și dacă dacă încerci să transplantezi derma șoarecelui sub epiderma agamei? Poate că ar avea o șopârlă păroasă? Dar nimeni nu a creat încă astfel de experimente. Este păcat – ei ar putea oferi informații utile despre originea balanțelor și părului pe coada șoarecelui.

Dar se pare că au existat încercări de a obține crocodili cu pene! Doar ei nu au făcut-o cu ajutorul transplanturilor, ci cu ajutorul modificărilor genetice. Când scriam condițiile problemei, nu știam despre existența unei lucrări recente (vezi P. Wu et al., 2018.Modulele de reglementare multiple sunt necesare pentru conversia de la scară la pene). Autorii acestui articol au identificat mai multe gene noi responsabile de dezvoltarea penei la păsări și au introdus unele dintre ele (precum și gena beta bine catenină bine cunoscută în acest rol, a se vedea Beta-catenin) în piele aligator cultivată. Multe agenții de știri, desigur, au raportat, după primirea unui comunicat de presă, că oamenii de știință au transformat cântecele de crocodil în pene. De fapt, părul mic a crescut (figura 9).

Fig. 9. Filamentele obținute pe pielea unui aligator sub acțiunea genelor de păsări. Foto din articol: P. Wu și colab., 2018. Modulele de reglementare multiple sunt necesare pentru conversia scară-pene

Dar aceasta este o mulțime! A fost posibilă crearea unei lungi zone de creștere locală (ca o pene) a epidermei. Unele fire de păr, ca și pe fotografie, au avut chiar și ceva de genul unui folicul. Deci "low-low", dar "pene" încă a crescut.

Acest experiment confirmă rezultatele altor lucrări, unde sa demonstrat prin metodele de genomică că strămoșii comuni ai Archozaurienilor aveau deja aproape toate elementele de reglementare necesare și aproape toate proteinele structurale necesare pentru dezvoltarea penei; a rămas doar puțin "reconfigurarea" rețelelor existente de gene și a stabilit relații între ele, astfel încât penele au început să crească.

Dezavantajul acestor "preadaptări moleculare" este retenția surprinzător de lungă a căilor de dezvoltare ale organelor pierdute de mult timp (cum ar fi dinții păsărilor). Sa dovedit că acești dinți, pierduți cu zeci de milioane de ani în urmă, nu pot să crească doar pe ciocul unei păsări sub acțiunea dermei șoarecelui, ci uneori apar ca urmare a mutațiilor spontane (vezi MP Harris et al., 2006. Dezvoltarea primului generație arhaosauriană Dinți într-un mutant de pui); in acelasi timp, gena care provoaca aparitia dintilor este responsabila de dezvoltarea … organelor celulare care sunt responsabile, de exemplu, pentru indepartarea mucusului din caile respiratorii. Rămâne doar puțin – să aflăm cum neregularitățile din lucrarea cilia sunt legate de apariția unor dinți dispăruți de mult timp. Mai devreme sau mai târziu, oamenii de știință, desigur, vor putea să-și dea seama.

Mutația care conduce la apariția dinților la embrioni de pui este letală. Dar astfel de lucruri nu-i opresc pe oamenii de știință ambițioși precum Jack Horner, care promit să scoată un dinozaur din pui (vezi lecția lui Folosind uneltele de recreare a dinozaurilor). Unele succese pe această cale au fost deja realizate, iar metodele de biologie moleculară se dezvoltă atât de rapid încât un astfel de proiect nu pare nerealizabil. Desigur, se pune întrebarea: de ce este necesar acest lucru? Dar să lăsăm această întrebare pentru auto-reflecție.


Like this post? Please share to your friends:
Lasă un răspuns

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: