Fixarea efectivă a azotului a apărut după formarea atmosferei de oxigen de pe planetă • Elena Naimark • Stiri științifice despre "Elementele" • Biochimie, Științe ale vieții

Fixarea efectivă a azotului a apărut după formarea atmosferei de oxigen de pe planetă

cianobacteriei Anabaena variabilis, în ciuda existenței aerobe, este capabilă să fixeze azotul. Fixarea în azot are loc în această bacterie în heterozistă (celule mari cu pereți îngroșați), care împiedică accesul oxigenului la celulă. În această bacterie, fixarea în azot este catalizată de enzime conținând vanadiu și nu de enzime conținând molibden, ca în cele mai multe alte microorganisme. Fotografii de la dictall.com

Reglarea azotului – capacitatea microorganismelor de a restabili amoniacul unei molecule de azot stabile – este principala sursă de azot biodisponibil pentru toți locuitorii planetei noastre. Evoluția genelor asociate cu acest proces crucial reflectă condițiile în care au funcționat microorganismele de fixare a azotului. Reconstrucția filogenezei acestor gene, efectuată de biochimiștii americani, arată că procesul de fixare a azotului a început cel puțin 3-3,5 miliarde de ani în urmă, dar un sistem eficient bazat pe activitatea complexului catalitic de fier-molibden (Fe-Mo) a fost format mult mai târziu – 1 , Acum 5-2,2 miliarde de ani, adică după oxigenarea mediului planetar. Acest studiu completează înțelegerea interacțiunii dintre evoluția geochimică și biochimică, suma acestor cunoștințe în viitor ar trebui să ofere o imagine a evoluției planetei noastre în ansamblu.

Studiul celor mai vechi etape ale istoriei planetei noastre se dovedește a fi o sarcină incredibil de dificilă, în principal datorită lipsei de fapte directe legate de ea. Oamenii de știință operează cu materiale geologice și, în consecință, cu teorii geologice despre formarea planetei; de asemenea, au la dispoziție date geochimice – acest lucru ia în considerare rapoartele diferitelor elemente și dinamica acestora în trecutul geologic. În ultimii ani, datele biologice câștigă din ce în ce mai multă putere.

Abordarea metodologică este următoarea: viața a existat (sau a apărut – astăzi nimeni nu este deja sigur care verb ar trebui să fie folosit) pe planetă aproape imediat după formarea cortexului planetar. Acum 3,5 miliarde de ani, microorganismele au locuit pe planetă, oamenii de știință știu microfosile de această vârstă. Toate organismele sunt adaptate la condițiile în care trebuie să trăiască și să se reproducă cu succes. Astfel, studiind adaptările locuitorilor antice ale planetei, este posibil să reconstruim condițiile în care au fost adaptate. Cazul pentru cele mai vechi organisme. Sau pentru genele lor, care conțin informații despre aceste adaptări. După construirea filogenezei genelor responsabile pentru această adaptare, putem urmări cursul ipotetic al condițiilor de mediu care l-au format.

Această abordare nu este mai bună și nici mai rău decât geologică sau chimică (geochimică), este doar o altă abordare. Rezultatele sale ar trebui însă luate în considerare și corelate cu concluziile obținute prin alte metode. În cazul în care conceptul reflectă realitatea, atunci concluziile, separat șocante, devin mai stabile și mai legitime. Cu toate acestea, datorită noutății generale a abordării, a potențialului enorm al înregistrărilor genetice decriptate, doar o mare cantitate de informații despre genomurile decodate, abordarea biologică este acum de o importanță capitală. "Elementele" au abordat deja acest subiect: pe baza filogenezei grupurilor separate de gene, s-au făcut încercări de reconstrucție a condițiilor de temperatură (vezi: Proteinele experimentale ajută la învățarea despre climatul veacurilor antice, 02/09/2008; identifica semne de schimbari in continutul de sulf, fier, oxigen (evolutia accelerata a bacteriilor a avut loc acum 3 miliarde de ani, 12/29/2010).

De fapt, tema este o parte promițătoare și corectă a articolelor din jurnal. Geobiologie și geomicrobiology dedicată ei. Calitatea concluziilor, ca întotdeauna, depinde de calitatea materialelor sursă și a parcelelor.Studiul, publicat de John Peters și colegii săi din universitățile din Montana și Arizona, este un exemplu de muncă îngrijită bazată pe un grup compact de gene. Prin urmare, concluziile lucrării compară favorabil cu alte reflecții similare prin fiabilitatea lor.

Autorii au investigat evoluția genelor care organizează fixarea azotului. Ei s-au limitat la complexul asociat cu sinteza și funcționarea azotazelor, enzimelor care catalizează reducerea azotului, transformându-l în compuși de amoniu. Principalii agenți ai acestui complex sunt azotază și complexul de fier-sulf (Fe-S). Pentru a sparge o moleculă de azot foarte stabilă, este necesară o energie. Sursa sa este ATP: pentru fiecare moleculă de amoniac sintetizată sunt necesare cel puțin 12 molecule ATP. Procesul, desigur, este costisitor, dar merită de asemenea cumpărarea, astfel încât proprietarii azotazelor să aibă instrumente biochimice foarte valoroase.

Structura moleculei de azotază: albastru + violet "Molecule" – tetramerul Fe-Mo-complex (molibden – roșu strălucitor), verde fire -Fe-S-proteine, între ele – un grup cu fosfor; pe ambele părți, moleculele ATP sunt atașate la acest complex, două pe fiecare parte.Transferul de electroni este afișat negru săgeți. Schema de pe site-ul www.pdb.org. Pentru mai multe informații despre structura și evoluția azotazei, consultați aici.

Separarea moleculei de azot se datorează transferului de electroni de la ATP la ionii metalici încorporați în complexul de azotază. Cu ATP, electronul este transferat la ionul complexului Fe – S, și de acolo la azotază Fe – Mo. Molibdenul poate fi înlocuit cu vanadiu sau fier în unele bacterii. Vanadiu sau azotase care conțin fier lucrează mai rău decât molibdenul. Acele microorganisme care au variante de vanadiu și fier ale azotazei, adesea echipate cu molibden. Cu alte cuvinte, se pare că azotazele non-molibden sunt secundare și au fost formate în cazul lucrului în condiții speciale.

Se crede că proteinele de azotază au apărut prin dublarea genei care codifică una dintre părțile sale (în imaginea de mai sus, două părți ale azotazei sunt prezentate în culorile albastru și violet). Apoi întregul complex a fost duplicat și a fost formată o genă proteică care reglează coagularea proteinei Fe-Mo. Fără ea, azotaza de molibden nu funcționează sau funcționează foarte încet. Deci, acesta este un eveniment cheie în evoluția azotatului de molibden.În plus, a apărut un alt eveniment evolutiv – fuziunea unei părți a anumitor gene (X și B în diagrama de mai jos) și, ca rezultat, a accelerat formarea predecesorului cofactorului Fe-Mo. Schema de mai jos prezintă fragmente dintr-un complex eficient de azotat de molibden.

Această diagramă prezintă genele care au format complexul de azotază eficientă și variantele lor în microorganisme reale: H – azotază complexă Fe-S, D șiK– părți din azotază, dintre care unul derivă din celălalt prin dublarea genei (albastru și violet Piese pe diagrama de sus), E șiN – duplicarea complexuluiDK, X șiB fuziune genetică, rezultând un precursor eficient al cofactorului Fe-Mo (în diagramă, acest eveniment evolutiv este încadrat într-o cutie separată). Figura din articolul discutat în Geobiologie

Care dintre aceste enzime conținând metale au fost primare și care au evoluat ulterior – molibden, vanadiu sau fier? Ordinea și timpul de apariție a enzimelor care conțin metale, destul de probabil, reflectă condițiile în care microorganismele trebuiau să fixeze azotul. Oamenii de stiinta au colectat date despre toate microorganismele,care posedă un complex de azotaze, fie că este vorba despre vanadiu, azotat de fier sau molibden, pentru care a existat o transcriere a genelor întregului complex de azotază. Au fost aproximativ 40 de specii. Au inclus arheii și bacteriile.

Arbore copologen al proprietarilor unui complex de activitate de azotază; în albastru marcate cu linii care au toate componentele complexului de azotază. Figura din articolul discutat în Geobiologie

Pentru ei, s-au construit diferite modele filogenetice, corespunzând diferitelor gene ale complexului de azotază, apoi a fost realizată procedura de compilare a ramificației cele mai parimale (salubrizate). Pe schema obținută, sunt marcate evenimentele de duplicare, se indică unde funcționează ionul metalic și ce tip de microorganism are acest tip de secvență. Aceasta este informația multidimensională. (Un avertisment pentru cititorii interesați: subtitrările din desenele articolului original sunt extrem de non-informative, deci trebuie să vă conectați întreaga inteligență și www-mintea globală pentru a înțelege detaliile schemelor obținute.) Analiza arborelui multidimensional obținut ne-a permis să tragem următoarele concluzii.

Evenimentul evolutiv al celei de-a doua replicări (DK → EN) a avut loc în paralel în liniile arheale și bacteriene. Astfel, autorii au concluzionat că etapa cheie în evoluția azotatului de molibden nu ar trebui să fie legată de LUCA (ultimul strămoș comun universal). Dacă acest complex a fost format în ultimul strămoș comun al bacteriilor și arheii, atunci ambele grupuri ar demonstra o similaritate semnificativă în genele corespunzătoare. Potrivit autorilor articolului, acest eveniment a apărut inițial în grupul de metanogeni hidrogenotrofi (arheebacterii) și apoi a fost preluat de bacterii care au trăit în condiții similare ca urmare a transferului orizontal.

Este demn de remarcat faptul că bazele schemelor filogenetice s-au dovedit a fi microorganisme nu cu azotază de molibden, ci cu fier și vanadiu. Acest lucru sugerează că azotaza de vanadiu ar putea fi primar la molibden. Ordinea de diversificare a proteinelor DK care conțin vanadiu nu coincide cu diversificarea proteinelor care conțin molibden. Motivul discrepanței poate fi lipsa datelor despre genomi, precum și o diferență reală în evoluția azotazelor de vanadiu și molibden.Autorii observă că această parte a evoluției azotazelor trebuie încă verificată pe o gamă mai largă de date.

Judecând după rata de evoluție, estimată prin rata substituțiilor nucleotidice, azotatul de molibden a format aproximativ 1,5-2,2 miliarde de ani în urmă (aceste estimări minime și maxime iau în considerare estimările minime și maxime ale vârstei de apariție a vieții și a respirației cu oxigen de pe planetă), adică sau în timpul saturației oxigenului Pământului. Începutul evoluției azotatului apare la vârsta de 3,5-3 miliarde de ani în urmă.

În acest moment, fixarea azotului a fost efectuată de o enzimă de metal fără un cofactor eficient; Acest complex se ocupă de sarcina de a fixa încet azot, deși funcționează cu o gamă largă de substraturi. În perioada de 800 de milioane de ani, fixarea azotului a fost efectuată invariabil de acest instrument biochimic nespecializat și lent. În condițiile unui ocean anaerob, molibdenul a fost puțin accesibil datorită solubilității scăzute a compușilor de molibden în medii anaerobe saturate cu hidrogen sulfurat (sulfura de molibden este insolubilă în apă în absența oxigenului, adăugând oxigen în mediu, transformându-l în oxid solubil de molibden).Prin urmare, este foarte probabil ca microorganismele să folosească metalebenzime diferite pentru fixarea azotului cu cationi de vanadiu și fier, care sunt mai accesibili în aceste condiții. Diversificarea a mers exact în această direcție.

Apoi, deoarece mediul a fost oxigenat, condițiile s-au schimbat dramatic, iar fixarea azotului a necesitat fonduri suplimentare (autorii nu au indicat de ce metodele de fixare a azotului în timpul oxigenării mediului au avut puțină utilitate, totuși, judecând după rezultat, motivul era foarte greu). A fost necesar ca locuitorii oceanului proterozoic să caute modalități de creștere a eficienței procesului, astfel încât în ​​timpul evoluției să se formeze coenzima azotazei și cu ea un aparat pentru fabricarea sa (un precursor eficient al coenzimei). Disponibilitatea molibdenului în medii de oxigen a crescut. Deși, în același timp, procesul de fixare a azotului ar trebui să se desfășoare în condiții strict anaerobe.

Autorii au sugerat existența unor nișe biochimice speciale în oceanul proterozoic – fără oxigen, dar în același timp cu un conținut foarte scăzut de hidrogen sulfurat. Cu această combinație de elemente chimice, molibdenul nu este precipitat.Probabil că astfel de condiții au existat în straturile inferioare ale oceanului. Acolo, hidrogenul sulfurat ar putea fi utilizat atât de către comunitatea metanogenă, cât și precipitat cu fier feros. Și molibdenul a venit deasupra, oxigenul, straturile oceanului. Autorii au luat în considerare, de asemenea, în raționamentul lor că azotul fixat abiotic a fost în cantități reduse în straturile inferioare ale oceanului, astfel încât nevoia de a umple resursa vitală și noul raport al cationilor "de lucru" disponibili au contribuit la formarea unei fixări efective a azotului.

Sursa: E. S. Boyd, A. D. Anbar, S. Miller, T. L. Hamilton, M. Lavin, J. W. Peters. O origine metanogenă târzie pentru azotază dependentă de molibden // Geobiologie. 2011. V. 9. P. 221-232.

Elena Naimark


Like this post? Please share to your friends:
Lasă un răspuns

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: