Echinodermele au muguri?

Echinodermele au muguri?

Vladimir Malakhov, Olga Ezhova
"Natura" №7, 2016

Despre autorii

Vladimir Vasilievich Malakhov – membru corespondent al Academiei Ruse de Științe din Rusia, șef al Departamentului de Zoologie din Invertebrate, Facultatea Biologică, Universitatea de Stat din Moscova MV Lomonosova, șeful Laboratorului de Biologie a Invertebratelor Marine din cadrul Universității Federale din Orientul Îndepărtat (Vladivostok). Interesele sale de cercetare sunt anatomie comparativă, embriologie și filogenie a nevertebratelor.

Olga Vladimirovna Ezhova – candidat la științe biologice, profesor asociat al aceluiași departament, membru al personalului din același laborator. Specialist în domeniul morfologiei și organizării fine a respirației intestinale, a starurilor de mare, ofiur și holothurians; implicat în studiul evoluției ambulacrului, morfologiei, anatomiei microscopice și ultrastructurii semicordului, echinodermelor și chordatelor.

Echinoderme (Echinodermata) – stea de mare (Asteroidea), arici de mare (Echinoidea), stele casante, sau zmeehvostki (Ophiuroidea), castraveții de mare (Holothurioidea) și crini de mare (Crinoidea) – sunt comune în mările și oceanele planetei noastre (figura 1.). Stelele de mare, steagurile de mare și holoturienii sunt ușor de întâlnit pe banda maree a tuturor mărilor cu sare completă. În țara noastră, echinodermele se găsesc pe litoralul Mării Barents și al Mării Albului, precum și în mările Orientului îndepărtat.Aceste animale sunt foarte sensibile la salinitate, prin urmare nu se găsesc în apele dulci și în mările cu salinitate scăzută, de exemplu în Marea Baltică și Negre.

Fig. 1. Diverse echinoderme: steluța – Asterias amurensis(și), Patientria pectinifera(b), Crossing papposus (în); Ofiury – Gorgonocephalus arcticus(g), Stegophiura nodosa(d), Ophiothrix savignyi(e); mare urchini – Strongylocentrotus pallidus(bine), S. purpuratus(s), Heterocentrotus mamillatus(și); holoturieni – Scotoplanessp., sau "porpoise" (la), Apostichopus japonicus(L); crinii de mare – Neocrinus decorus(m), Heterometra savignyi(n). Fotografie A. A. Semenov, cu excepțiași (Noaa.gov), la (Tumblr.com), m (Photoflowery.ru)

Echinodermele sunt distribuite în Oceanul Mondial, inclusiv la adâncimi mari. Câmpiile abisale, care se întind la adâncimi de aproximativ 4 km și ocupă aproximativ 60% din întreaga suprafață a planetei noastre, sunt de asemenea locuite de aceste animale. Pe solurile moi, acestea sunt holuriuriene din familia Elpidiidae (fig.1, la), iar pe substraturi solide – nuferi de mare (fig.1, m). În total, pe planeta noastră există cel puțin 6 mii de specii de Echinodermate.

Și totuși, echinodermele sunt unul dintre cei mai misterioși reprezentanți ai regnului animal. Mai intai, majoritatea nu au capete anterioare si posterioare ale corpului. O stea obișnuită este un prădător care se poate mișca în orice direcție și fiecare dintre razele sale poate fi în acest moment înainte și în orice alt moment devine din spate. Echinodermele nu au nici laturile ventrale, nici cele dorsale. Steagul de mare și acvilele de mare se confruntă cu substratul pe partea orală.Biologii o numesc orală, iar opusul, pe care se află anusul, este aboral (figura 2).

Fig. 2. Anatomia starfish: și – locația madreporitei într-una dintre plantele de pește interradioasă și planul madrepora animalului; b – diagrama organizării anatomice a tăieturii în planul madreporova (roșii săgeți a indicat direcția dominantă a fluxului sanguin)

Echinodermele au o simetrie radială. Este secundar – a apărut în cursul transformărilor morfologice cele mai complicate în procesul de evoluție, ca o superstructură asupra simetriei bilaterale. Urmele sale slabe se manifestă în locația plăcii madreporice sau madreporita (vezi figurile 2, și) – o placă mică poroasă, care este situată în spațiul dintre cele două raze ale stelei (biologii spun – în interradius). Este foarte posibil ca planul madrepore al echinodermelor să fie restul planului de simetrie bilaterală a strămoșilor îndepărtați (vezi figurile 2, și).

Există multe mistere în structura anatomică a echinodermelor și a fiziologiei lor. Unul dintre ele se referă la organele de excreție la aceste animale. În manualele moderne, nu se spune nimic despre acest lucru sau se menționează doar faptul că există acumulări de rinichi în echinoderme – celule în care se acumulează produse de schimb până la sfârșitul vieții animalului [1, 2].Cu toate acestea, în procesul de metabolizare, ele formează o mulțime de compuși solubili în apă, care trebuie să fie alocați în mod constant mediului extern. Astfel, în timpul defalcării proteinelor se formează substanțe azotate – amoniac sau uree, care se dizolvă în apă și sunt excretate din organism împreună cu urina. În echinoderme, produsul metabolismului azotului este amoniacul, o substanță foarte toxică care trebuie să fie în mod constant îndepărtată din organism. Astfel, mugurii de echinoderm sunt necesari, iar sarcina noastră a fost să găsim un organ în ele care să îndeplinească funcția de excreție.

Cum funcționează organele de excreție ale nevertebratelor?

Organele excretoare ale nevertebratelor sunt strâns legate de sistemul circulator – un set de cavități (hemocoli) în grosimea țesutului conjunctiv (figura 3). Hemotelul este separat de alte țesuturi de un strat de substanță non-celulară – lama bazală, care constă dintr-o coagulă de țesut conjunctiv special – tip IV colagen (vezi figura 3, și). Lama bazală este peretele vaselor de sânge. În afară, celulele epiteliului coelomic mezodermic sunt localizate pe acesta, din interior, celulele endoteliale pot fi atașate la acesta (deși multe nevertebrate nu au căptușeală endotelială a vaselor de sânge).Coagularea vaselor de sânge în afara celulelor epiteliale coelomice are fibre contractile în citoplasmă. Contracția acestor celule musculare epiteliale conduce la o creștere a tensiunii arteriale, iar fluidul din vasele de sânge este forțat prin placa bazală în cavitatea secundară a corpului – întregul (vezi fig.3, și). Lama bazală este un filtru sigur care nu permite trecerea celulelor sanguine, precum și moleculele de proteine, cum ar fi hemoglobina și alte proteine ​​plasmatice. Dar acest filtru este ușor permeabil pentru molecule mici, inclusiv amoniac.

Fig. 3. Structura organelor de excreție în nevertebrate: și – Diagrama dispozitivului și amplasarea siturilor de filtrare și a canalelor de excreție pe secțiunea transversală a corpului animalului (în gri plăcile bazale sunt prezentate); b – structura vaselor de sânge și podocitelor în organele excretoare, precum și schema de filtrare (săgeți albastre indicați direcția de filtrare)

De obicei, în sistemul circulator există locuri speciale destinate unei astfel de filtrare și asociate cu organele de excreție. În aceste locuri, celulele musculare epiteliale ale căptușelii coelomice de pe suprafața vaselor de sânge sunt reprezentate de o varietate specială – celulele podocitare (vezi figura 3, b).Creșterile se formează din baza lor, care formează numeroase procese asemănătoare cu degetele. În același timp, procesele unei celule intră în spațiile dintre procesele celeilalte, aproximativ când degetele unei persoane sunt puse în bloc. Biologii numesc interdigitarea acestui fenomen (din Lat. altele – între și DIGITUS – degetul). Fluidul este filtrat din hemocoel (adică, din cavitatea vaselor de sânge) prin placa bazală, trece în gauri înguste între procesele subiecitelor sub formă de degete și intră ca un întreg (adică, cavitatea corpului secundar). Procesele de podocite modifică fluidul de trecere: extrag niște substanțe utile din acesta și anumiți compuși nocivi pot fi depozitați în citoplasmă sub formă de incluziuni mari. De aceea, fluidul care intră ca întreg este mai mult sau mai puțin diferit de plasmă. În zoologia nevertebratelor, lichidul care a trecut prin plăcile bazale este denumit în mod obișnuit urina primară, iar fluidul care a fost modificat prin procesele de podocite este secundar.

De fapt, organele excretoare sunt pâlnia ciliară care se deschide ca un întreg (vezi fig.3, și). Rulajul cilindrului împinge fluidul coerent în canalele ciliare,apoi se trece de-a lungul canalului lung, curbat (unde apare o modificare semnificativă a urinei) și se excretă în mediul extern.

Acest concept este aplicabil majorității celor nevertebrate care au un sistem circulator și o cavitate secundară a corpului – întregul. Astfel funcționează organele excretoare ale viermilor inelari, moluste de rinichi, tentacule și animale distruse secundar (Deuterostomia). Desigur, în regnul animal există multe abateri de la această schemă. Organele excretoare la animalele private de sistemul circulator (de exemplu, viermii platici) sau la animalele cu ansamblu redus (de exemplu, artropode) sunt aranjate diferit, dar nu ne vom ocupa de aceste deviații.

Ce servește ca un rinichi în echinoderme

Rinichiul trebuie să conțină mai multe componente morfologice: în primul rând, rețeaua de vase de sânge, în al doilea rând cavitatea coelomică în care se filtrează fluidul și, în al treilea rând, canalul excretor care leagă cavitatea coelomă de mediul extern. Se pare că există un astfel de organ în echinoderme! Acesta este așa numitul organ axial asociat cu placa madrepore (vezi figurile 2, b). Acesta este situat între două raze, adicăîntr-un interradius, care conferă anatomie echinodermică, simetrie bilaterală (am arătat deja că această simetrie bilaterală este probabil moștenită de echinodermii radiometrici simetrici de la strămoșii lor distanțieri). Rețeaua circulatorie a unui organ axial este reprezentată de un sistem de spații hemocitare care se întind de la partea aborală până la cea orală a corpului. Ele sunt situate între faldurile coelomului axial. Sângele incolor al echinodermelor curge prin aceste spații hemocitare, în principal din partea aborală în partea orală a corpului, în inelul circulator circulator (vezi figura 2, b). Mișcarea de direcție a sângelui în echinoderme este asigurată de contracțiile inimii – un balon situat pe partea aborală a corpului. Inima primește sânge din două inele de sânge aboral – gastric și genital. Acesta este închis în întregul pericard (sau pericardul), iar celulele coelomice epitelial-musculare de pe peretele inimii asigură pulsarea acestui organ. În echinoderme, se luptă rar – doar de șase ori pe minut [2]. Dar acest lucru este suficient pentru a asigura mișcarea direcționată a sângelui din cele două inele sanguine aborale – gastric și genital – prin spațiile hemocitare ale organului axial în inelul circulator circulator.De acolo, sângele curge prin vasele radiale în raze, trece prin rețeaua circulatorie care înconjoară suprafețele hepatice și din nou intră în inelele de sânge aborale.

Spațiile hemocitare ale organului axial sunt separate de coelomul axial de placa bazală, pe suprafața căruia din partea coelomului sunt celulele căptușelii coelomice (fig.4, și). În echinoderme, aceasta constă în două tipuri de celule – podocite și celule musculare epiteliale (fig.4, b și 5). Contracția celulelor musculare epiteliale asigură presiunea prin care fluidul din hemocoel este presat în întregul axial. În acest caz, fluidul trece printr-un filtru format de placa bazală și este modificat prin trecerea prin spațiile înguste dintre procesele în formă de degete ale podocitelor. Rețineți că procesele celulelor musculare pot traversa spațiile hemocitare, conectând faltele epiteliului coelomic (bineînțeles, celulele musculare sunt întotdeauna separate de hemocit prin placa bazală). Astfel, celulele musculare formează o singură rețea spațială în întregul organ axial (vezi fig.4, și).

Fig. 4. Structura și funcționarea organului axial al stelutei Asterias amurensis: și – schema dispozitivului de căptușire coelomică a organului axial pe o secțiune schematică; sunt arătate procesele celulelor musculare epiteliale, care penetrează spațiile hemocitare, dar separate de ele de către lamelele bazale (gri); săgeți albastre a indicat direcția de filtrare; b – schema tridimensională a structurii fine a epiteliului coelomic al organului axial [3]

Din fluidul coelomic axial conținând produse metabolice se eliberează în mediul extern prin porii din placa madreporică. Funcția de excreție a coelomului axial este dovedită experimental: dacă introduceți un colorant în cavitatea sa, puteți observa cum colorantul părăsește mediul extern prin placa madrepore [4].

Fig. 5. Fotografia ultrastructurală a organului axial stelară Asterias amurensisrealizat cu ajutorul unui microscop electronic de transmisie în laboratorul interdepartamental de microscopie electronică a facultății biologice de la Universitatea de Stat din Moscova, numit după MV Lomonosov [3]. Foto E. A. Egorova

Cum se dezvoltă un rinichi echinoderm

Zoologii sunt convinși că echinodermele provin de la strămoșii simetrici bilateral, deoarece larvele de echinoderme sunt organisme bilaterale simetrice (fig.6, și).Simetria radială secundară este formată ca rezultat al proceselor complexe în metamorfoza larvelor. Ei înoate îndelung timp în coloana de apă, hrănindu-se cu alge planctonice unicelulare.

Larvele de echinoderme sunt foarte diverse în forma lor externă, dar au caracteristici comune. Pe corpul lor sunt așa-numitele corzi ciliariene. Acestea sunt o bandă cu o configurație complexă, constând din celule flagelulate, care asigură atât locomoția larvelor cât și hrănirea acestora. Larvele de echinoderme posedă un întreg întreg, care este legat de mediul extern de canal. Se deschide spre exterior cu o gaură – hidropor, situată pe partea dorsală a larvei (vezi figura 6, și).

Fig. 6. Dezvoltarea larvelor de echinoderme (Echinodermata) și semi-chordae (Hemichordata): în stânga – larva de stelute (și) și intestinale (în); în dreapta – secțiuni ale coelomului larvar al acestor animale înainte de metamorfoză (b, g). Săgeți goale Se arată care sunt departamentele formelor adulte ale acestora

De ce avem nevoie de hidropori? Se pare că aceasta este deschiderea excretoare. Lichidul din blastocoel este filtrat prin placa bazală, intră ca un întreg și apoi este îndepărtat în mediul extern prin hidropor.Nu este greu de ghicit că celulele mucoasei coelomice sunt reprezentate de podocite [5].

Înainte de metamorfoză, întregul este împărțit în trei perechi de saci coelomici (vezi fig.6, b). Larvele frontale sunt axocele stânga și dreaptă. În partea sa mijlocie există ținte hidro-dreapta și stânga, iar în spate – dreapta și stânga se află somatoceli. Axo-obiectivul stâng și obiectivul hidro-stâng sunt întotdeauna interconectate și conectate la mediul extern prin intermediul hidroporei. Cu metamorfoza (vezi figurile 6, b) se dezvoltă un întreg axial din axocelul stâng, se dezvoltă un sistem echinodermic complex vascular (= ambulacral) din hydrocelera stângă și se dezvoltă pericardul din axocelul drept. Hidrofoara dreaptă este întotdeauna redusă, nu există derivați ai acesteia în echinodermele adulte. În ceea ce privește canalul care leagă axocelul și hidrotargetul larvei de mediul extern, acesta dă naștere organului caracteristic al echinodermelor, așa-numitul canal stâncos. Larvele cele mai posterioare ale larvelor – somatocelii drepți și stângi – dau naștere la cavitatea corporală în care sunt plasate stomacul, afluxul ficatului și gonadele unui animal adult.

Originea echinodermelor

Repetăm ​​că atât structura externă, cât și organizarea anatomică a echinodermelor sunt foarte neobișnuite. Celebrul zoolog american E.E.Ruppert a scris despre ele astfel: "Echinodermele arata ca extraterestrii de pe Pamant, atat de uimitori sunt formele si functiile lor" [2]. Și totuși, conform clasificării zoologice, echinodermele aparțin grupului de șoimi secundari. Cele mai apropiate rude ale echinodermelor sunt hemichordata și chordate (Сордатите). Un alt biolog rus important, I. I. Mechnikov, a descoperit că larvele semi-chordelor (tornaria) și echinodermelor sunt remarcabil de similare (vezi figura 6). Thornaria înot, de asemenea, pentru o lungă perioadă de timp în coloana de apă și au cordoane ciliate de configurație complexă (vezi fig.6, în). Larvele semi-chordale au, de asemenea, un întreg extins, conectat cu mediul extern printr-un canal care se deschide spre exterior cu porii excretori – hidropor. Pe baza asemănării structurii larvelor, Mechnikov a propus combinarea tipului de echinoderme și a tipului de semi-chordae într-un singur grup – Ambulacralia (Ambulacralia) [6]. Filogenetica moleculară modernă a confirmat pe deplin predicția lui Mechnikov (figura 7). Și numele Ambulacralia (în publicațiile moderne se folosește ortografia Ambulacraria) s-a reapărat pe paginile ziarelor și manualelor zoologice [7, 8].

Fig. 7. Schema de filogenie a animalelor al doilea rădăcină: tipuri de echinoderm și semi-coardă formează grupul de ambulacra

Înainte de metamorfoza întregului, larvele de semi-coardă dobândesc o dezmembrare similară celei a larvelor de echinoderme (vezi figura 6, g). În fața larvei există o axocelă lată extinsă, legată de mediul exterior de hidroapore și un mic flacon de axocel drept. În partea centrală a larvei există o pereche de coamele, care pot fi comparate cu țintele hidro, iar în partea din spate a larvei există o pereche de coamele somatocoel.

Adulții semi-acorduri nu seamănă deloc cu echinodermele. Structura tipului semi-coardă include două clase: respirația intestinală și acoperirea aripilor. Animalele intestinale adulte trăiesc în adâncurile pământului și arată ca niște organisme asemănătoare viermilor, ale căror corpuri sunt împărțite în trei secțiuni – trunchiul, gulerul și torsul (fig.8, și). Aripile pe lățime sunt mici organisme coloniale care transportă tentacule în relief pe secțiunea gulerului (vezi figura 8, b). Și aceștia și ceilalți au un fel de organ reno-pericardic (lat. ren – rinichi, pericard – sacul pericardic). Autori care scriu în limba engleză numesc acest corp inima rinichi – inimi Se compune din întregul proboscis, care se dezvoltă din axelul stâng al larvelor semi-chordale, pericardul, care formează din axilusul drept, inima și așa numitul glomerul, o rețea de spații hemocitare între faldurile coelomului proboscic (vezi fig.8 în). Contracțiile inimii injectă sânge în vasele de sânge ale glomerului. Peretele său este format din placa bazală și celulele mucoasei coelomice – podocite. Din spațiile hemocitare ale glomerulului, fluidul este filtrat prin placa bazală, trece între procesele în formă de degete ale podocitelor și intră în întregul proboscis. De acolo, lichidul este expulzat în mediul extern printr-un canal special (obstrucție proboscică), care uneori se deschide spre exterior pe partea dorsală a animalului.

Fig. 8. hemichordata: și – Saccoglossus, reprezentant al respirației intestinale,b – Cephalodiscus, reprezentant al aripilor cu aripi; în – schemă a organizării anatomice a respirației intestinale pe tăietura în plan sagital (roșii săgeți a indicat direcția fluxului sanguin)

Renault pericardium poluhordovyh – omologul indiscutabil al organului axial al echinodermelor. Se formează din cartilagiul omogen de larve și are o asemănare semnificativă în structură și funcție. Probabil, predecesorul Reno-pericardului și organul axial au apărut printre strămoșii obișnuiți ai echinodermelor și semi-chordelor. Semnele care caracterizează rudenia celor două grupuri ale regnului animal, zoologii numesc sinapomorfii.Se poate considera că Reno-pericardia, organul axial, este una dintre cele mai importante sinapomorfii din grupul Ambulacralia (= Ambulacraria), indicând o relație filogenetică profundă de semicord și echinoderme.

Deci, echinodermele încă mai au un rinichi, acesta este un organ axial cunoscut de mult timp, iar placa madreporică este o deschidere secretoare a echinodermelor. Mai mult, sa dovedit că rinichiul echinodermelor este omolog pentru organul excretor în reprezentanții unui alt tip de putregai secundar, și anume în semi-chordae. Astfel, a fost rezolvată una dintre ghicitorile de echinoderme, dar numai unul … Echinodermele rămân, dacă utilizați metafora lui E.E. Ruppert, "extratereștrii de pe fundul mării", iar organizarea, dezvoltarea și istoria lor evolutivă încă mai păstrează multe secrete.

Probele de echinoderme, care au servit drept material pentru cercetarea autorilor, au fost colectate în Marea Japoniei cu sprijinul Fundației pentru Științe Rusă (acordul nr. 14-50-00034), s-au efectuat studii ultrastructurale cu sprijinul Fundației ruse pentru cercetarea de bază (proiectele 14-04-00366-a, 15 29-02601 ofi-lea).

literatură
1. Goldschmid A. Echinodermata // Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / Eds W. Westheide, R. Rieger. Stuttgart, 1996, p. 778-834.
2. Ruppert E.E., Fox R.S., Barnes R.D. Zoologia zootehnică. Belmont, 2004. V. p. 872-929.
3. Ezhova, O.V., Egorova, E.A., Malakhov, V. V. Dovezi ultrastructurale ale funcției excretoare a organului axial de stelute (Asteroidea, Echinodermata) // DAN. 2016. V. 468. No. 4. P. 470-473.DOI: 10.7868 / S0869565216160271.
4. Cuénot L. Anatomie, etologie și sistematică a Échinodermes // Traité de zoologie. Paris, 1948. V. 11. P. 3-272.
5. Balser E.J., Ruppert E.E., Jaeckle W. B. Ultrastructura coelomelor larvarilor auricularia (Holothuroidea, Echinodermata). Dovezi pentru prezența unui axocoel Biol. Bull. 1993. V. 185. P. 86-96.
6. Metschnikoff E. E. despre Sistematica Stellung von Balanoglossus // Zool. Anziger. 1869. Bd. 4. S. 139-143, 153-157.
7. Furlong R.F., Holland P.W. H. Analiza filogenetică Bayesiană sprijină monofili și / și Cyclostomes // Știința zoologică. 2002. V. 19. No. 5. P. 593-599.
8. Nielsen C. Evoluția animalelor: relațiile dintre pila vii. Oxford, 2001.


Like this post? Please share to your friends:
Lasă un răspuns

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: