Duplicarea genelor homeobox ar putea fi una dintre cauzele exploziei cambriene • Serghei Yastrebov • Știință științifică despre "Elemente" • Evoluția, paleontologia, genetica

Duplicarea genelor homeobox ar putea fi una dintre cauzele exploziei Cambrian

Fig. 1. Lumea cambriană ")"> Fig. 1. Lumea cambriană "border = 0>

Fig. 1. Lumea Cambrian. O imagine vizuală a faunei marine, datând de la mijlocul perioadei Cambrian, adică până la perioada de după explozia Cambrian. Unele animale ilustrate aici, de la stânga la dreapta: Dinomischus (creatura sedentară obscură sistematic); Ottoia (Roundworm), Hallucigenia (rudă îndepărtată a artropodelor); Wiwaxia (fie un vier ringat, fie o rudă de moluște), trilobiți (artropode), arheocite (bureți) Microdictyon (rudă îndepărtată a artropodelor); Canadia (viermelul inelat), pikaia gracilens (Curburii). Imaginea G. Paselk de la humboldt.edu

Celebrul biolog britanic Peter Holland consideră că izbucnirea antică a evoluției animalelor multicelulare, denumită în mod obișnuit explozia Cambrian, se datorează în parte cauzelor genetice. O condiție prealabilă necesară pentru evoluția rapidă a animalelor simetrice bidirecționale a fost duplicarea genelor (sau o serie de replicări), care au dus la apariția genelor HOX și ParaHox – autoritățile de reglementare importante ale dezvoltării individuale. Acest lucru nu exclude efectul factorilor de mediu asupra evoluției timpurii a animalelor, ci face necesară și luarea în considerare a contribuției inovațiilor pur genetice.

Unul dintre cele mai mari mistere din istoria vieții de pe Pământ a fost considerat de mult așa-numita explozie cambriană – apariția bruscă a multor grupuri mari de animale, cu aproximativ 540 milioane de ani în urmă, la începutul perioadei Cambrian (figura 1). Uneori există o opinie că explozia cambriană este un artefact, o iluzie asociată nu atât cu apariția unor noi ramuri evolutive, cât și cu schimbarea condițiilor de înmormântare a rămășițelor fosile. Dar studii recente confirmă faptul că o accelerare accentuată a evoluției la granița cambriană este destul de realistă (a se vedea artropodii care confirmă realitatea exploziei cambriene, "Elements", 17.11.2013). Explozia cambriană a fost într-adevăr.

Ce a fost chemat? Această problemă ar putea concura foarte bine în popularitate, de exemplu, cu problema stingerii dinozaurilor sau apariția unei plimbări umane drepte. Există multe ipoteze care explică explozia cambriană prin factori externi: de exemplu, creșterea nivelului mării (cu apariția multor mări marginale productive sau marginale) sau schimbări în compoziția chimică a apei de mare (cu o creștere a oxigenului, a calciului și a fosfatului). Cu toate acestea, peste o sută de ani, niciuna dintre aceste versiuni nu a primit o confirmare atât de sigură pentru a fi în afara concurenței.

Există explicații mai complexe, mai multe etape. De exemplu, paleontologul american Douglas Erwin (Douglas Erwin) crede că la granița cambrianului, unele animale au învățat să se sapă activ în fundul mării, au cauzat saturarea solului cu oxigen, a extins un set de nișe ecologice și a dus la o "reacție în lanț de speciație" înainte de explozia Cambrian, "Elements", 12/13/2011). Dar această ipoteză are și puncte slabe. Și, cel mai important, trece cu vederea stadiul inițial al procesului. Animale capabile de a rupe prin fundul mării ar fi trebuit să apară mai întâi.

Celebrul genetician britanic evolutiv Peter Holland (Peter Holland) oferă pentru o varietate de căutări intern Cauzele exploziei cambriene nu sunt în mediul înconjurător, ci chiar în structura organismelor în evoluție. Desigur, Olanda înțelege foarte bine că nu trebuie să uităm nici despre cauzele de mediu: un eveniment atât de complex, ca și explozia cambriană, probabil a fost cauzată de mulți factori, și nu unul. Cel mai probabil, a existat o cascadă de schimbări interdependente. Cu toate acestea, este evident că reacția oricărui sistem la un efect extern depinde nu numai de natura acestui efect, ci și de proprietățile sistemului în sine.Ce se întâmplă dacă abordați problema din această parte?

Adevărat, încă nu știm prea multe despre structura internă a cambrianului timpuriu, și chiar mai mult animalele Precambrian. Dar se poate încerca să se calculeze din date indirecte, analizând "comportamentul" organismelor la o scară de timp macroevoluționară.

Ce, exact, la granița cambrianului "a explodat"? Este de remarcat faptul că majoritatea evenimentelor din suma exploziei cambriene sunt legate de evoluția nu doar a animalelor, ci și a animalelor simetrice bidirecțional. Există doar patru tipuri moderne de animale care nu sunt bilateral simetrice: bureți, Ctenoforele, frunze, țepușă (anul trecut ar fi fost găsit un reprezentant al cincilea tip, dar aceasta constatare nu a descris într-adevăr, consultați Găsirea zoologi danez artefact, un nou tip sau dozhivshee până în prezent Vendian animal.? , "Elemente", 09.07.2014). Toate celelalte animale, inclusiv viermi, melci, urne de mare, fluturi și noi înșine, aparțin unui grup imens de ambele părți simetrice (bilaterium). Este foarte rapid – în acest caz, înseamnă "într-o chestiune de milioane de ani" – apariția unui număr mare de ramuri mari de animale bidirecțional simetrice face ca începutul Cambrianului să fie un moment complet unic în istoria pământului.

Ce este special despre aceste animale? Bilateria este extrem de diversă, astfel încât oricare dintre descrierile lor scurte riscă să fie inexacte. Cu toate acestea, există patru semne principale care disting bilaterium de "non-philier".

Axa front-spate. Un tipic animal simetric bidirecțional petrece viața în mișcare translațională, în timp ce corpul său are capete anterioare și posterioare definite clar – pur și simplu, cap și coadă. La capătul din față sunt de obicei simțurile și aparatul oral.

Sistemul nervos central. În sistemul nervos "non-cateter" sau deloc (bureți, lamelari) sau este relativ simplu (ctenofori, agățat). În bilateriu, sistemul nervos este, de obicei, mai puternic, adesea asamblat într-un singur lanț sau cordon. În plus, este foarte tipic pentru diviziunea longitudinală în secțiuni, dintre care cel mai important se numește creier.

Prin intestin. Bilateria se atașează intestinului sub forma unui tub care începe de la gură (de obicei lângă capătul din față al corpului) și se termină în anus (de obicei în apropierea capătului din spate al corpului). Un astfel de intestin, ca și sistemul nervos, are o diviziune longitudinală în secțiuni, de exemplu, în intestinul anterior, mijlocul și posterior.Alimentele se mișcă tot timpul prin intestin într-o direcție – de la gură la anus. Există cazuri de lipsă a intestinului end-to-end între bacteriile bilaterale, dar cele mai multe dintre ele sunt probabil asociate cu pierderea secundară. În "nebilaterie" prin intestin sub formă de tub nu se întâmplă niciodată. Chiar dacă cavitatea intestinală are alte deschideri în afara gurii (de exemplu, în ctenophore), nu există nici un sistem de flux unidirecțional de hrană acolo.

Trei frunze germinale. Embrionul unui animal multicelulare, de regulă, este împărțit în straturi de celule numite straturi germinale. În cazul bilateriului, sunt descrise în mod clar trei frunze germinale (a se vedea "A patra listă germinală" a vertebratelor provenite din chordatele inferioare, "Elements", 04 februarie 2015). În "non-catod", straturile de germeni sunt, în general, greu de remarcat (bureți, lamelari) sau două sunt mai probabil decât trei (ctenoforii, agățați). Din acest motiv, începând cu secolul al XIX-lea, bacteriile bilaterale sunt considerate a fi animale cu trei straturi (triploblaste) și "non-cattery" cu două straturi (diploblaste). Animalele cu trei straturi diferă de cele cu două straturi prin prezența stratului intermediar intermediar – mesodermul, de unde dezvoltă în special sistemul muscular. Prin urmare, aceste animale sunt capabile de mișcări mult mai active și mai diverse.

Cel mai faimos paleontolog britanic Simon Conway Morris, în 1993, a sugerat că principalul conținut evolutiv al exploziei Cambrian a fost tranziția de la nivelul animalelor cu două straturi la nivelul celor trei straturi, adică două simetrice (S. Conway Morris, 1993. Fosile înregistrarea și evoluția timpurie a Metazoa). Potrivit lui Conway Morris, explozia cambriană a fost în principal în "invazia" animalelor cu trei straturi în biosfera Pământului. Datele paleontologice acumulate de atunci nu contrazic deloc această idee.

Cum a fost ultimul strămoș comun al tuturor animalelor simetrice moderne bilaterale (cel mai recent strămoș comun al tuturor membrilor bilaterieni vii, LCAB)? Anatomia comparativă și genetica dezvoltării dau destule motive pentru a considera că acest strămoș comun avea un sistem nervos central, intestinele perforate și mușchii localizați pe părțile laterale (poate chiar și segmentați). Contracțiile acestor mușchi au făcut posibilă schimbarea formei corpului într-o manieră complexă, oferind acces cu crawlere, înot sau săpat – în toate cazurile cu capul înainte.

Animalele simetrice bilaterale sunt mult mai bine adaptate la mișcarea activă în spațiul tridimensional decât "nebilateriya".În plus, spațiul tridimensional pentru ele poate fi nu numai coloana de apă, ci și stratul de sol. Este posibil ca sapatul în sol să fi jucat un rol-cheie în evoluția bilaterală timpurie (așa cum sugerăm ipoteza lui Erwin). Este convenabil ca o creatură simetric săpe să folosească solul pentru alimente: nămolul intră în gură, trece prin tubul intestinal, dând substanțe nutritive de-a lungul drumului și este aruncat prin anus, rămânând în urmă. Este, de asemenea, convenabil pentru el să se miște prin sol: există mușchi puternici pentru acest lucru și, în plus, o cavitate coelomică (secundară) se poate forma în mesoderm, care este umplut cu fluid și servește ca un schelet hidrostatic. În zoologie, a existat de mult ideea că totul a apărut în timpul tranziției la săpat, ca un hidrocelul, care a fost apoi necesar (R. Clark, 1981. Locomoția și filogenia Metazoa).

Dacă acest scenariu este adevărat, atunci nici unul altul decât viermele de râmă nu poate servi ca un excelent exemplu al formei vechi de viață a bilateriului. El a înlocuit mediul marin pe teren, dar păstrate în cea mai strălucitoare formă toate aceste semne: prin intestin, cu o gură de la capătul frontal al corpului si anus la partea din spate, muschi puternici (segmentate) și, în general, cu funcția de suport explicit.

În orice caz, se poate spune că apariția animalelor simetrice bidirecțional este: (1) întâlnită în cartierul temporar al frontierei cambriene (nu există dovezi convingătoare ale existenței mult mai timpurii a bilatriei) și (2) a făcut o adevărată revoluție în lumea animală, și în ecologia globală.

Dar ce a provocat această revoluție? Aici trebuie să vă gândiți la ce schimbări interne în organisme au făcut posibil acest lucru.

Paradoxal, la nivelul actual al biologiei, deseori știm mai multe despre genele pe care le aveau animalele antice decât despre anatomia acestor animale. În acest caz, cu gene și ar trebui să înceapă.

În primul rând, ar trebui să ne intereseze genele care controlează dezvoltarea (1) sistemului nervos, (2) intestinele și (3) structurile mezodermice, care includ mușchii și întregul (Fig.2). Acum există multe astfel de gene. De regulă, acestea codifică proteine ​​care pot activa sau dezactiva alte gene, adică ele sunt factori de transcripție. Genele factorilor de transcripție care pot influența dezvoltarea animalelor includ, de exemplu, genele Fox, genele Pax, genele homeobox, genele T-box și genele de zinc.

Fig. 2. Diagrama unui animal simetric bidirecțional (în întregime și în secțiune transversală). În albastru sistemul nervos central este prezentat, roșu – mezoderm. Funcțiile clusterelor genetice sunt asociate cu intestinul, sistemul nervos central și mezodermul. ParaHox, Hox și NK, la care se face referire mai târziu în text. Ilustrație de la P. Holland, 2013. Evoluția genelor homeobox

Din moment ce "nu se poate înțelege imensitatea", Peter Holland a ales să studieze doar unul din aceste cinci grupe de gene – genele homeobox. Ele sunt bine studiate și, aparent, dezvoltarea sistemelor de organe de interes depinde mai ales de ele.

Când vine vorba de genele homeobox, mulți biologi (și biologi interesați și de literatura științifică) își amintesc mai întâi genele familiei HOX. Strict vorbind, acest lucru este greșit. Genele Hox sunt regulatori foarte importanți ai dezvoltării animalelor, ei pot, de exemplu, să facă distincția între diferitele segmente ale corpului (vezi, de exemplu, programele de lucru ale genelor Hox în larve și adulții viermilor anelide sunt fundamental diferite, Elements, 27 mai 2013) . Dar nu toate genele homeobox sunt genele Hox. De exemplu, în genomul muștelor – genele homeobox Drosophila mai mult de o sută, și familiei HOX dintre acestea, doar opt sunt relevante. În genomul uman, există mai mult de două sute de gene homeobox, și de familie HOX dintre acestea, doar 39. Referindu-se la Olanda, genele Hox sunt "vârful unui aisberg homeobox".

Genele homeobox, a căror evoluție este deosebit de interesantă din punctul de vedere al anatomiei comparative, se numesc genele ANTP (de la mutație antennapedia). Aceasta este una dintre mai multe clase de gene homeobox, care, la rândul său, este împărțită în familii genetice. În plus față de genele Hox deja menționate, genele ANTP includ genele ParaHox, genele NK, genele Dlx, genele Evx, genele Emx, genele Dbx, genele Msx și o serie de alte.

O caracteristică importantă a genelor familiei HOX constă în faptul că aceștia tind să fie localizați în cromozomi unul lângă celălalt, formând grupuri dense – clustere. De exemplu, în Drosophila, toate cele opt gene Hox sunt colectate într-un singur grup. La om, există patru astfel de clustere. La unele animale, hox-clusterii se dezintegrează (vezi Cauza caracteristicilor genomului tunicatelor – determinismul dezvoltării lor embrionare, "Elements", 06/01/2014), dar mult mai des rămân mai mult sau mai puțin intacte. Această caracteristică este de mare importanță pentru reglarea genelor Hox și pentru evoluția lor. Decodarea principiului clusterului Hox a fost principala realizare a marelui genetician american Edward Lewis (Edward B. Lewis), care a câștigat Premiul Nobel pentru acest lucru în 1995.

În anii 1990, au fost descoperite mai multe gene, foarte aproape de genele Hox din secvența de nucleotide, dar nu și din clusterul Hox și aparent având și alte funcții. Aceste gene au un nume comun. ParaHox. Mai mult, pentru trei astfel de gene – GSX, Xlox (Aka PDX) și cdx – sa arătat că în secvențele lor ele sunt chiar mai aproape de unele gene Hox decât multe gene Hox între ele. De unde vin? Această ghicitoare a fost rezolvată parțial în 1998, când Peter Holland și colegii săi au descoperit că genele ParaHox au fost de asemenea adunate într-un cluster – propriile lor. Este adevărat că clusterul ParaHox este mult mai mic decât clusterul Hox: de exemplu, lanceletul are 15 gene Hox și doar trei gene ParaHox. Dar cu siguranță au o origine comună. Primul articol pe acest subiect a fost numit: "Cluster ParaHox – sora evolutivă a clusterului HOX"(N. Brook și colab., 1998. The Hox Gene Cluster

Scenariul evolutiv pare a fi aici. Strămoșul comun al majorității animalelor moderne a avut un singur mic grup de gene, "strămoșul" atât pentru genele Hox, cât și pentru genele ParaHox. Acest cluster vechi este numit grupul ProtoHox. La un moment dat, grupul ProtoHox sa dublat împreună cu partea cromozomului în care a fost localizată. Un astfel de eveniment genetic se numește duplicare tandem.Astfel au apărut două clustere înrudite, evoluția cărora a trecut ulterior diferit. Unul dintre ei a devenit clusterul Hox, iar celălalt cluster ParaHox (figura 3).

Fig. 3. Originea clusterelor Hox și ParaHox. Se presupune că "grupurile gemene" erau produse de duplicare tandem. Diagrama arată ipoteza "patrulaterală", conform căreia în aceste grupuri existau patru gene, dar în clusterul ParaHox, unul dintre ei a fost curând pierdut. Există, de asemenea, ipoteze "cu două gene" și "trei gene", dar acest lucru nu schimbă esențial esența problemei. La vertebrate, nu numai numărul de gene Hox crește, ci și clusterele Hox: sunt patru în loc de unul. Ilustrație de la N. Brook și colab., 1998. Clusterul de gene ParaHox, cu modificări.

Există oa treia familie de gene ANTP care sunt predispuse la clustering. Se numesc genele NK. Dintre mușchii Drosophila sunt cinci și sunt colectate într-un grup compact, complet separate de grupuri. HOX și ParaHox. Aceste gene sunt foarte vechi (probabil că au apărut mai devreme decât animalele au devenit simetrice bidirecțional) și foarte conservatoare, adică sunt conservate într-o mare varietate de organisme, schimbându-se puțin. În lanț și în vertebrate, clusterul NK sa dezintegrat, dar genele din interiorul acestuia au fost păstrate separat.Mai mult, genomica comparativă sugerează că grupul Drosophila NK (cu cinci gene) este o rămășiță a unui grup mai mare care a existat la începutul evoluției bilatrium și a inclus cel puțin opt gene. Acum, el este în proces de decădere lentă, iar unele dintre genele care "se îndepărtează" de el au fost mult timp independente.

Comparația secvențelor arată că familiile genice HOX și ParaHox mai apropiat unul de altul decât oricare dintre ele – familia NK. În același timp, toate indicațiile sunt că genele NK sunt cele mai vechi. Chiar și bureții au mai multe. Se pare că familia NK a aparut primul. Si apoi o fosta gena NK a devenit prima gena ProtoHoxdin care o serie de duplicări au avut ca rezultat gene HOX și ParaHox (Figura 4). Aparent, au existat o mulțime de duplicări tandem în istoria genelor homeobox; unele dintre ele, după cum vedem, au dus la apariția unor noi gene genetice pe baza celor deja existente. Nu trebuie să uităm că, în plus față de genele NK, genele Hox și genele ParaHox din genomul animalelor, zeci de gene unice din clasa ANTP sunt împrăștiate, nu în niciun cluster. familie NK, Hox și ParaHox – Insulele de stabilitate în rândul acestui placer.

Fig. 4. O serie de duplicări, care au avut ca rezultat clustere NK, Hox și ParaHox. negru Cluster genele sunt arătate, gri – "genele vecine", legate de ele, dar care nu sunt incluse în clustere. Săgeți orizontale – duplicări în tandem. la etaj arată relația clusterelor formate cu sistemele de organe (vezi mai târziu în text). Ilustrație a articolului în discuție Scrisori Zoologice

Trebuie să spun că, în diferite grupuri de animale, aceste "insule" se comportă diferit. De exemplu, vertebratele au hox-clustere stabile și clustere ParaHox, dar clusterul lor NK se dezintegrează. Și în insectele Diptera (la care face parte fly-ul Drosophila), clusterul Hox este rupt în două, o gena din trei este pierdută în clusterul ParaHox, dar clusterul NK este compact și întreg.

Așadar, avem trei grupuri de gene ANTP care formează clustere și – așa cum deja se știe – afectează dezvoltarea formei animale (nota: simpla prezență a unui cluster genic indică faptul că există o reglementare destul de complexă în acest cluster). Pe de altă parte, am izolat trei structuri deosebit de importante în organismul unui animal bilateral-simetric: sistemul nervos central, intestinul, mezodermul. Nu se potrivesc unul cu altul? Pentru a înțelege dacă o astfel de comparație are sens,să aruncăm o privire asupra funcțiilor genelor de care suntem interesați.

Strict vorbind, funcția genei homeobox (mai exact, produsul său) este dificil de determinat. Întotdeauna constă în pornirea sau oprirea oricărei alte gene, dar care dintre ele? Din fericire, este posibil să se judece funcția indirect: conform căreia țesuturile, organele sau părțile corpului sunt exprimate, adică este activă. Genele Hox sunt, bineînțeles, cel mai bine studiate în acest sens. Sunt multe dintre ele, au fost deschise mult timp și articole despre ele sunt marea. Expresia lor este caracteristică mezodermei (din care se formează mușchii, scheletul, întregul, sistemul circulator) și ectodermul – stratul exterior al germenilor, din care se formează integritățile și sistemul nervos. Acesta din urmă este deosebit de important. Genele Hox sunt exprimate în toate bilateria în sistemul nervos central, cu excepția părții anterioare a creierului. Și regionalizarea SNC, adică împărțirea în secțiuni, depinde în mare măsură de ordinea de exprimare a acestor gene. Judecând prin studii comparative, acest efect este în general mai puțin pronunțat în mesoderm. Există motive să credem asta HOX – Inițial genele "ectodermal".

Cu gene ParaHox Situația este mai complicată.Pentru prima dată au fost deschise la lancelet. Dintre cele trei gene ParaHox lancelet două – cdx și Xlox – activă în principal în intestin. genă cdx Se exprimă în partea din spate a intestinului, în jurul anusului și nu numai în lancelet, ci și în toate bilateriile studiate. genă Xlox este exprimată în partea centrală a intestinului, unde vertebratele au pancreas și ficat. Intestinul la toate animalele se dezvoltă din stratul interior al germenului – endoderm. Poate gene ParaHox – inițial "endodermic"? Ar fi destul de rezonabil să presupunem că funcția acestor gene în bilateria constă în determinarea diferențelor între diferite părți ale intestinului, la fel ca genele Hox determină diferențele dintre diferitele părți ale sistemului nervos central.

Problema este, însă, a treia gena ParaHox. GBX. Daca genele ParaHox asiguraau cu adevarat regionalizarea intestinului, s-ar fi asteptat exprimarea acestei gene in fata, undeva in regiunea gurii. Ar fi foarte logic: gena cdx "include" diferențierea intestinului posterior, Xlox – mediu, și GBX – în față.

Din păcate, datele despre lancelet nu confirmă acest model frumos. Lancelet gena GBX nu este exprimată deloc în intestin sau în jurul gurii, ci în partea anterioară a tubului neural – astacare corespunde creierului vertebratelor (figura 5). Un alt organ și un alt strat de germeni.

Fig. 5. Exprimarea genelor ParaHox în lancelet Branchiostoma floridaeprezentată prin metoda de hibridizare in situ. A – expresie GSX în embrionul din fața tubului neural. B – expresie Xlox în larve în zona midgutului. C, D – exprimarea genelor cdx în embrioni de diferite vârste (D – mai târziu) în anus. E – expresie cdx în zona anusului larvei (mai târziu decât în ​​fotografie B). Ilustrație a articolului în discuție Scrisori Zoologice

Peter Holland numește acest fapt "fapt necooperant". Cu toate acestea, nu renunta. Din secolul al XIX-lea se știe că gura chordatelor (inclusiv lancetul) nu corespunde gurii majorității altor tipuri de animale. Cel mai probabil, are o origine evolutivă ulterioară. Cum rămâne cu expresia GBX la animalele care sunt departe de chordate?

Instalarea acestui lucru nu este întotdeauna ușor – de exemplu, într-unul dintre cele mai populare nevertebrate de laborator, viermii rotunzi. Caenorhabditis elegansgenă GBX doar pierdut. Cu toate acestea, se poate face o predicție verificabilă: dacă Olanda are dreptate, atunci nevertebratele cu expresia genetică GBX în jurul gurii trebuie găsit. Într-adevăr, un studiu relativ recent a arătat că un melc marin Gibbula GBX exprimată în acest fel (figura 6). Este posibil ca această stare să fie cea mai primitivă pentru animalele simetrice bilaterale (vezi L. Samadi, G. Steiner, 2010. Conservarea ParaHox genelor din gastropodul marin Gibbula variază).

Fig. 6. Exprimarea genelor ParaHox în larva cohleei Gibbula variazăprezentată prin metoda de hibridizare in situ. A – exprimarea genelor GSX în zona gurii (săgeată galbenă), precum și în rudimentele organului senzorial și creierului (negru și roșu săgeată). B – expresie Xloxinclusiv în zona intestinală, dar nu în partea din spate a acesteia (banda întunecată în josa subliniat negru săgeți). C – exprimarea Cdx în regiunea anlage bud. o este organul apical, pt este prototroch (cilia ciliei), s este rădăcina gurii, f este germenul piciorului, am este locația anusului, sf este locația viitoarei cochilii. anterior, posterior, dorsal, ventral – anterioară, posterior, dorsală și ventrală laterală. Ilustrație a articolului în discuție Scrisori Zoologice

Ei bine, unde este exprimat cel de-al treilea cluster asociat? NK? Răspuns: în primul rând în mesoderm. De exemplu, gena NK4El, de asemenea, tinichigiu, se exprimă mai întâi în Drosophila (într-o fază incipientă) în întregul mesoderm și apoi în partea dorsală, unde insectele dezvoltă o inimă.Apropo, subdezvoltarea inimii mutantelor de către această genă este legată de numele ei: Tinman este un personaj din basmul "Vrăjitorul din Oz", mult mai bine cunoscut de cititorii ruși ca Tinman. Gena vertebrate tinman (= NK4) Are trei omologi și este, de asemenea, exprimată în regiunea inimii, în ciuda faptului că inima noastră nu se dezvoltă din partea dorsală a mezodermei, ci din partea ventrală. Aceasta este o altă confirmare a ipotezei conform căreia, în chordate, laturile dorsale și ventrale ale corpului sunt inversate (vezi DA Voronov, 2000. Se confirmă vechea ipoteză a "inversării" în chordate). Alte gene NK sunt, de asemenea, implicate în dezvoltarea structurilor mezodermice și într-o varietate de animale, astfel încât funcționalitatea inițială "mezodermică" a familiei NK pot fi considerate instalate în siguranță.

Potrivit lui Peter Holland, pe baza acestor date, putem vorbi despre o corespondență clară între cele trei clustere și cele trei straturi de germeni. HOX – ectoderm, ParaHox – endoderm NK – mezoderm. Și dacă ne amintim ce semne am identificat drept cheie pentru bacteriile bilaterale, apariția acestor grupe de gene ar trebui să fie direct legată de misterul originii lor. Fără genele Hox, nu există nici un sistem nervos central.Fără genele ParaHox, nu există nici o intestin. Fără genele NK nu există mezoderm. Seria de duplicări care au creat aceste trei clustere poate că nu a provocat explozia Cambrian (cel mai probabil sa întâmplat mai devreme), dar era cu siguranță o condiție necesară pentru aceasta. Limbajul vorbirii – condiție prealabilă.

Are ideea asta puncte slabe? Da, există. Peter Holland nu spune nimic despre momentul evolutiv în care a avut loc această serie de dublări. Asta sa întâmplat cu siguranță, dar când? … În primul rând, ar putea fi întins în timp. Și în al doilea rând, datele despre "nebilateriyami" sunt încă prea incomplete. Ei nu se aliniază într-un scenariu coerent.

Situația cu genele NK este cea mai ușoară: toată lumea le are, inclusiv bureți, considerați a fi cele mai primitive animale multicelulare. Poate achiziția de gene HOX și ParaHox Este o caracteristică unică a bilateriului? Nu. Hox-genele sunt exact aceleași cu cele care trag. Și genele ParaHox – nu numai printre cei care trag, ci și pe cei cu lamelare (vezi, de exemplu, judecând după genomul complet, trichoplaxul nu este la fel de simplu cum sa crezut mai înainte, "Elements", 09.09.2008). Doar în gelatina, aceste gene nu au fost găsite încă. Dar aici situația este complicată de acest faptcă (vezi dovezi noi. Ipoteza de dublu apariția sistemului nervos a primit, „elemente“, 26.05.2014), arbore evolutiv general acceptat nu a fost încă construit pentru „nebilatery“. Deci, este destul de devreme să se lege duplicarea genelor ANTP la orice ramură evolutivă.

Și totuși, opinia Olandei pare demnă de atenție – nu în ultimul rând datorită identității autorului. Acesta este cel mai mare genetician modern, pe baza căruia există deja numeroase descoperiri de succes. Concluziile sale sunt întotdeauna profund gândite. A fost Peter Holland, cincisprezece ani în urmă, a avut curajul de a re-face o jumătate uitat ipoteza că a existat o dublare în evoluția timpurie a vertebratelor, sau mai degrabă – (. A se vedea vertebrate inima lui datorați genomului-duplicarea, „elemente“, 17.06.2013), chiar patru ori întregul genom. Și această idee, care odată părea incredibilă, este acum acceptată în general. Adevărat, nu a existat o duplicare tandemă, ci una full-genomă. În evoluția animalelor, desigur, ambele aveau sens.

Există un alt fapt că Peter Holland pur și simplu nu a avut timp să menționeze în articolul în discuție. În toamna anului 2014, sa raportat că genele ParaHox (dar nu HOX) găsite în unele bureți (S. Fortunato și colab., 2014. Calcisponges au o genă homeobox NK). Și iată ce să facem cu el – în timp ce este complet incomprehensibil.

Cu toate acestea, cât timp au apărut bureți? Această întrebare are răspunsuri foarte diferite. Pe de o parte, există date indirecte care indică existența unor bureți în adâncurile Precambrian (a se vedea Animalele au apărut acum 635 milioane de ani, "Elements", 09 februarie 2009). Pe de altă parte, profesorul A. Yu Zhuravlev, un expert important în fauna cambriană, consideră că aceste date sunt îndoielnice. Zhuravlev indică faptul că primele reziduuri de bureți definit în mod fiabil apar doar în perioada cambriană, după a exploziei cambriene (A. Yu Zhuravlev, 2014. Istoria timpurie a lui Metazoa – punctul de vedere al paleontologului). În acest caz, înseamnă că bureții au apărut aproximativ simultan cu bilateria. Apoi s-ar putea dovedi că duplicarea genelor ProtoHox nu este un semn doar bilateral, ci a tuturor animalelor multicelulare, cu excepția posibilelor meduze misterioase. Olanda nu discută încă această versiune. În același timp, un astfel de scenariu foarte "stoarce" evenimentele și aduce în timp duplicarea genelor ProtoHox la explozia Cambrian. Dar aceasta nu este decât una dintre ideile logic posibile. Domeniul de cercetare privind evoluția grupurilor antice de animale este imens, există mai multe probleme nerezolvate decât cele rezolvate.

Sursa: Peter Holland.Au contribuit duplicarea genei homeobox la explozia Cambrian? // Scrisori Zoologice. 2015. V. 1. Nr. 1. P. 1.

Serghei Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Lasă un răspuns

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: