Drojdia face sex nu dintr-o viață bună • Alexander Markov • Știință științifică despre "Elemente" • Evoluție, Microbiologie, Genetică

Drojdia face sex nu dintr-o viață bună

Fig. 1. Ciclul de viață al drojdiei Saccharomyces cerevisae. Imagine de la upload.wikimedia.org

Experimentele evolutive efectuate de biologi din Noua Zeelandă au arătat că reproducerea sexuală nu dă drojdiei un avantaj în condiții stabile și favorabile, dar ajută la adaptarea la situații adverse (stresante). O creștere a ratei de mutație de 10 ori în condiții favorabile nu afectează evoluția drojdii, în timp ce în condiții nefavorabile se dovedește a fi dăunătoare populațiilor care nu au capacitatea de a se reproduce sexual. Rezultatele arată că reproducerea sexuală contribuie simultan la acumularea de mutații benefice și la respingerea celor dăunătoare.

Întrebarea de ce majoritatea lucrurilor vii preferă reproducerea sexuală "scumpă" a asexuatului este unul dintre puzzle-urile preferate ale teoreticienilor evoluționiști (vezi legăturile de mai jos). În general, această problemă a fost rezolvată aparent de Augustus Weismann la sfârșitul secolului al XIX-lea (A. Weismann, 1889. PDF-ul de 2.8 Mb). Weisman a sugerat că sexul crește diversitatea descendenților, sporind astfel eficiența selecției, ceea ce permite organismelor să se adapteze mai repede.

Astăzi, după un secol și un sfert, putem spune cu încredere că ipoteza Weismann, cu toată neclaritatea, a fost în general confirmată. Cu toate acestea, încercările de ao specifica au dat naștere la noi probleme. Au apărut mai multe teorii concurente care evaluează efectul reproducerii sexuale asupra eficacității diferitelor forme de selecție în diferite moduri. Unele modele, care se întorc la ideile lui Ronald Fisher și Hermann Möller, văd sexul în primul rând ca o modalitate de a accelera acumularea de mutații utile (creșterea eficienței selecției pozitive). Altele, dezvoltate de același Moller și Alexey Kondrashov, subliniază rolul sexului în respingerea mutațiilor dăunătoare (selecție negativă).

Este dificil să se stabilească un experiment care să permită separarea acestor două efecte, deoarece nu putem regla în mod direct raportul dintre mutațiile benefice și cele dăunătoare din organismele experimentale. Cu toate acestea, puteți să-l reglați indirect, schimbând gradul de bunăstare a condițiilor de mediu. "Auspiciousness" înseamnă că organismele sunt foarte bine adaptate la un astfel de mediu, toate genele lor se încadrează într-un mod optim. Prin urmare, în condiții ideale, probabilitatea apariției mutațiilor utile va fi minimă.Într-un mediu nefavorabil, frecvența mutațiilor benefice ar trebui să fie mai mare (schimbările aleatorii au mai multe șanse de a beneficia organismul dacă acesta trăiește prost). În ceea ce privește mutațiile dăunătoare, în ambele cazuri acestea ar trebui să se producă mult mai des decât cele utile. Cu toate acestea, "nocivitatea" lor medie este probabil să fie mai mică dacă condițiile sunt favorabile. Faptul este că organismele au de obicei o mare marjă de siguranță. De exemplu, într-o drojdie de 6000 de gene, doar 1000 sunt absolut necesare pentru supraviețuire în condiții ideale și toate celelalte sunt necesare pentru a face față unor tot felul de dificultăți, adică a trăi într-un mediu neoptimal (vezi De ce se folosesc genele inutile, Elements, 22.04 .2008). Este clar că mutațiile care distrug funcționarea acestor gene "suplimentare" vor fi, în medie, mai dăunătoare în condiții de stres decât în ​​cele optime.

Toate aceste considerații au fost luate în considerare de Jeremy Gray și Matthew Goddard de la Universitatea din Auckland (Noua Zeelandă) atunci când au planificat un experiment evolutiv în care au încercat să compare efectul reproducerii sexuale asupra eficacității selecției pozitive și negative.

În experiment au fost utilizate linii de drojdii, care diferă în rata de mutație și capacitatea sexuală.Împreună cu drojdia obișnuită "sălbatică", în care frecvența medie a mutației este de 6,9 ​​· 10-8 nucleotide nucleotidice pe generație (în genomul drojdiei 1,2 · 107 perechi de nucleotide), drojdia cu gena îndepărtată a fost utilizată MSH2. Această gena este implicată în corectarea erorilor în ADN, astfel că îndepărtarea acesteia a dus la o accelerație de 10 ori a mutagenezei – la 7,3 · 10-7 mutații nucleotidice pe generație.

Pentru a priva o parte din liniile experimentale de capacitatea de a face sex, autorii au eliminat două gene de la ei (SPO11 și SPO13) necesare pentru meioze. Rezultatul a fost drojdie "asexuată", care nu se deosebește de cea obișnuită nici în rata de reproducere, nici în alte caracteristici esențiale, cu excepția capacității procesului sexual. Drojdia se înmulțește asexuat (prin înmugurire), atâta timp cât are suficientă hrană. Înmormântarea stimulează meioza, ca urmare a transformării celulei diploide de drojdie în patru spori haploizi (figura 1). Celulele haploide sunt împărțite în două sexe (a și α). Celulele sexuale diferite se îmbină în perechi, formând un zigot diploid, după care ciclul se repetă. Când suferă de foame, drojdiile asexuate modificate genetic încearcă de asemenea să se transforme în dispute, dar în loc de patru spori haploizi, au două diploide, destul de viabile și nu au nevoie de a se uni cu nimeni.

În total, astfel, autorii au obținut patru tipuri de celule de drojdie:
1) Capabile de reproducere sexuală, cu o rată de mutație scăzută.
2) Capabile de reproducere sexuală, cu o rată de mutație ridicată.
3) Asexual, cu o rată de mutație scăzută.
4) Asexual, cu o rată de mutație ridicată.

Jumătate din populațiile experimentale au fost crescute în condiții favorabile (la o temperatură de 30 ° C într-un mediu nesănat), restul au fost plasați în condiții de stres (37 ° C, 1,17% NaCI). În total, 24 de populații experimentale au participat la experiment: trei populații ale fiecăruia dintre cele patru tipuri au evoluat în condiții favorabile și în multe condiții în condiții de stres. Experimentul a durat 300 de generații asexuate, dintre care 11 runde de reproducere sexuală au fost distribuite uniform. Toate populațiile au suferit simultan de foame, care au stimulat formarea de spori haploizi în drojdiile normale și sporii diploidici în cele asexuate.

În cursul experimentului, autorii au urmărit modificările de fitness ale drojdiei în comparație cu tulpina ancestrală. Pentru a face acest lucru, drojdia experimentală a fost amestecată cu strămoșii într-un raport 1: 1 și sa măsurat rata de reproducere relativă a populației evoluate.

În condiții favorabile nici capacitatea de reproducere sexuală, nici rata de mutageneză nu a afectat evoluția evoluției. Adaptabilitatea drojdiei de toate cele patru tipuri a fluctuat ușor și după 300 de generații a rămas la nivelul inițial (figura 2).

Aceasta înseamnă că mutațiile utile, aparent, aproape că nu au apărut (cum ar fi de așteptat în condiții favorabile) și nu a existat nimic care să susțină selecția pozitivă. Rezultatul este în concordanță cu opinia general acceptată că, în condiții optime, selecția negativă (stabilizatoare) prevalează asupra selecției pozitive (de conducere). Rata de mutație, chiar și în mod artificial, a fost, probabil, încă insuficientă pentru a provoca degenerare genetică (pierderea capacității fizice) de peste 300 de generații.

Fig. 2. Evoluția celor patru soiuri de drojdie în condiții favorabile. Axă verticală – capacitatea relativă (comparativ cu tulpina ancestrală); orizontală – generații. Linia neagră (Sex WT) – populații cu o rată normală de mutație, capabile de reproducere sexuală; verde (Sex mutator) – cu o rată de mutație crescută, capabilă de reproducere sexuală; roșu (Asex WT) – cu o rată de mutație normală, asexuală; albastru (asex mutator) – cu o rată de mutație ridicată, asexuală. Imagine din articol în discuție BMC Evoluția biologică

În condiții nefavorabile imaginea a fost complet diferită (figura 3). Adaptabilitatea populațiilor a cunoscut fluctuații haotice clare, cauza cărora autorii nu au putut explica în mod clar (ceea ce reduce într-o oarecare măsură fiabilitatea rezultatelor și interpretările lor). Pe fundalul acestor salturi, a existat o creștere generală a gradului de fitness în drojdiile capabile de reproducere sexuală, atât în ​​cazul celor obișnuiți, cât și în mutatori. În drojdia asexuală cu o rată de mutație scăzută, creșterea în fitness a fost mult mai puțin pronunțată. În ceea ce privește liniile asexuale cu o rată de mutație crescută, starea lor de fitness, începând aproximativ de la mijlocul experimentului (generația a 150-a), a scăzut constant: degenerarea genetică a început.

Fig. 3. Evoluția a patru soiuri de drojdie în condiții nefavorabile. Denumirile ca în fig. 2. Imagine din articolul discutat în BMC Evoluția biologică

Creșterea capacității de fitness într-o serie de generații indică acumularea de mutații utile. Evident, în condiții nefavorabile, mutațiile aleatoare se dovedesc a fi mai des folositoare decât la cele optime.Experimentul a confirmat că reproducerea sexuală crește eficiența selecției pozitive, ajutând la acumularea de mutații utile. Acest lucru este evident datorită faptului că drojdiile obișnuite s-au adaptat condițiilor stresante mai bine decât cele asexuale (liniile negre și verde punctate din Fig.3 sunt mai mari decât cele roșii și albastre).

Faptul că, în condiții nefavorabile în degenerarea asexuată a degenerării de drojdii-mutanți, sugerează că într-o astfel de situație, selecția negativă nu mai putea să facă față respingerii mutațiilor dăunătoare și au început să se acumuleze. Între timp, exact aceeași drojdie, dar numai capabilă de reproducere sexuală, în aceleași condiții, și-a sporit rapid starea de sănătate. Din aceasta rezultă că, în condiții adverse, un rol important îl joacă ambele forme de selecție, iar reproducerea sexuală crește eficiența ambelor.

Această concluzie coincide cu rezultatele experimentelor recente pe viermi. C. elegansîn care sa arătat, de asemenea, că reproducerea sexuală contribuie simultan la respingerea mutațiilor dăunătoare și la acumularea celor benefice (vezi Experimentele pe viermi au demonstrat că bărbații sunt un lucru util, Elements, 23 octombrie 2009). Cel mai probabil, aceste două efecte sunt interdependente și nu trebuie să se opună reciproc, așa cum mulți încercau să facă.Procesul sexual shuffles genele, permițând selecției să "separe grâul de pleavă", să răspândească gene cu mutații utile, în timp ce în același timp să scape de gene cu mutații nocive. Acestea sunt două fețe ale aceleiași monede și care dintre ele vor fi mai importante într-un anumit loc și la un moment dat pot depinde de mulți factori, inclusiv de rata mutagenezei și de condițiile favorabile.

Dacă interpretările propuse de autori sunt corecte, atunci absența degenerării în drojdie mutantă asexuată în condiții favorabile este explicată doar de faptul că mutageneza lor nu a fost accelerată suficient de puternic. Se poate aștepta ca, odată cu accelerarea mutagenezei, drojdia asexuală să degenereze în condiții optime, în timp ce drojdia capabilă de sex, la aceeași rată de mutație, nu va degenera. Testarea acestei previziuni ar putea spori credibilitatea concluziilor autorilor.

Sursa: Jeremy C. Gray, Matthew R. Goddard. Sexul îmbunătățește adaptarea prin deconectare BMC Evoluția biologică. 2012. V. 12. P. 43.

Vezi și:
1) Experimentele pe viermi au dovedit că bărbații sunt un lucru util, "Elements", 10.23.2009.
2) Utilitatea masculilor este dovedită experimental, "Elemente", 07/18/2011.
3) Un mediu divers promovează reproducerea sexuală, monotonă – asexuală, "Elemente", 11/15/2010.
4) În evoluția bacteriilor, schimbul genetic orizontal joacă același rol ca reproducerea sexuală în organismele superioare, Elements, 10 aprilie 2012.
5) Schimbarea genetică orizontală înlocuiește reproducerea sexuală a rotiferelor, "Elemente", 06/07/2008.
6) V.P. Shcherbakov. Evoluția ca rezistență la entropie.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Lasă un răspuns

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: