Diversificarea animalelor a început cu mult înainte de explozia cambriană • Alexander Markov • Știință științifică despre "Elemente" • Paleontologie, Evoluție

Diversificarea animalelor a început cu mult înainte de explozia Cambrian

Fig. 1. Unele fosile ediacare și cambriene. A – gaura timpurie cambriană a unei structuri complexe; B – Halkieria, Animalul cambrian timpuriu cu numeroase elemente scheletice solide de diferite forme, care combină caracteristicile moluștelor, viermilor inelari și brachiopodelor; C – trilobitul cambrian mijlociu Olenoides din șistul Burgess (șistul Burgess); D – "bazal" (adică nu aparține niciuneia dintre clasele moderne) artropode Marella din Șistul Burgess; E – echinodermele bazale Cothurnocystis din mijlocul Cambrianului din Utah; F – embrionul Ediacaran de la Doushantuo; G – Avalofractus, Organismul ediacar cu un plan structurat "fractal"; H – Kimberella, Reprezentantul Ediacaran al Lophotrochozoa bazal; eu – Pteridinium, Organismul Ediacaran cu rudenie neclară. scară: A – 0,1 mm; B-I – 1 cm Imagine din articol în discuție știință

O analiză cuprinzătoare a ultimelor date genetice paleontologice și genetice a confirmat faptul că explozia cambriană (apariția bruscă a celor mai moderne tipuri de animale de la început – mijlocul Cambrianului, cu aproximativ 540-500 milioane de ani în urmă) a fost precedată de o evoluție "ascunsă" a regnului animal, care durează un sfert de miliard de ani.Diversificarea supertipurilor, tipurilor și claselor de animale a început în perioada criogenică cu 800 de milioane de ani în urmă și a continuat în următoarea perioadă Ediacariană (acum 635-542 milioane de ani). Creșterea continuă a concentrației de oxigen în apa de mare în timpul ediacariei părea a fi o condiție prealabilă importantă pentru apariția prădătorilor activi la sfârșitul acestei perioade, ceea ce, la rândul său, a stimulat restructurarea globală a ecosistemelor marine și dobândirea în paralel a scheletului mineralizat de către mai multe grupe de animale.

Darwin a considerat explozia cambriană unul dintre faptele care nu se încadrează în ideile sale despre evoluție, ca proces lent și gradual. Darwin a sugerat existența unei lumi organice diverse care a evoluat treptat într-o perioadă foarte lungă de timp înainte de începerea Cambrianului, dar rămășițele acestor organisme antice nu au supraviețuit sau nu au fost încă găsite. Adevărata a fost a doua opțiune. Dacă în timpul lui Darwin straturile sedimentare precambriene erau considerate lipsite de viață, paleontologii au găsit o mare varietate de organisme fosile precambriene (unele dintre ele sunt prezentate în figurile 1, F-I).

Explozia cambriană nu mai arată ca un eveniment inexplicabil. Acum știm că a fost precedată de o evoluție lungă a lumii organice. Probabil strămoșii unor grupuri cambriene, deși nu toate, au fost găsite în perioada târzie a Precambrianului (Ediacaran sau Vendian), iar apariția tipurilor de animale moderne în înregistrarea fosilară Cambrian nu a fost o dată, ci a fost întinsă pentru 20-40 de ani. Dar, totuși, este clar că la începutul – mijlocul Cambrianului a avut loc o restructurare grandioasă în biosferă și o anumită aură de mister încă acoperă acest eveniment. Prin urmare, în jurnalele științifice de vârf, noi ipoteze, generalizări și compilații continuă să apară periodic, însumând următoarea etapă de acumulare a datelor despre primele etape ale evoluției regnului animal.

Celebrul paleontolog teoretic american Douglas Erwin (Douglas Erwin) și colegii săi din diferite instituții științifice din SUA și Irlanda publicate în jurnal știință O analiză analitică detaliată a datelor noi din paleontologie și genetică comparativă, care au aruncat o lumină asupra exploziei cambriene și a preistorii ei.

Principalul rezultat al studiului este un arbore evolutiv cu o referință cronologică, prezentat în Fig. 2.Principalele eforturi ale autorilor au avut drept scop clarificarea cronologiei evenimentelor, mai degrabă decât topologia copacilor, adică datarea "nodurilor" (puncte de ramificație) și nu a ordinii de ramificare. Topologia arborelui pedigree al animalelor a fost elucidată în termeni generali (a se vedea: Noi date au făcut posibilă clarificarea pedigree-ului regnului animal, Elements, 10 aprilie 2008), dar odată cu datarea există încă multe ambiguități.

Pentru a lega copacul la scara geochronologică, autorii au rezumat date despre fosilele Precambrian și Cambrian, publicate în ultimele două decenii, și au compilat o listă cu cele mai vechi descoperiri fiabile ale reprezentanților tipurilor moderne și clase de animale. Această listă, precum și noua clasificare a faunei Ediacaran dezvoltată de autori (despre această faună, a se vedea: Malakhovskaya, Ivantsov, 2003 locuitori vendieni ai pământului), pot fi găsite în materiale suplimentare la articolul publicat pe site-ul revistei știință.

Fig. 2. Un arbore evolutiv al animalelor legat la o scară geochronologică. Jos jos – timp de acum un milion de ani. Zonele albastre și galbene arată numărul de tipuri și clase pentru perioade diferite în funcție de istoricul fosilelor (a se vedea o creștere accentuată a biodiversității în Cambrian în comparație cu ediaciaria). Cercurile albe marcate cu "puncte de calibrare" – noduri de copaci, datate pe baza datelor paleontologice. Cercuri colorate Sunt prezentate momentele apariției "grupurilor coroană" (grupul coroanei), adică momentul existenței ultimilor strămoși comuni ai tuturor reprezentanților moderni ai celor mai importante tipuri și grupuri supertip (sus în jos: trei grupe de bureți, echinoderme, toate animalele, vertebrate, nemertine, bilateria, brachiopodi, molusci, anelide, bryozoani, nematozi, artropode, cnidaria). Figura din articolul discutat în știință

Generalizarea și reinterpretarea parțială a celor mai recente date paleontologice au permis autorilor să conecteze mai mult sau mai puțin cu exactitate 24 de noduri ale arborelui evolutiv la scara geochronologică (cercurile albe din figură). Aceste noduri au fost ulterior folosite pentru a calibra ceasul molecular (vezi: Ceas molecular). Peste 100 de specii aparținând tuturor tipurilor majore și clase de animale au fost incluse în analiza genetică moleculară. Distanța genetică între specii a fost estimată prin compararea genelor celor șapte proteine ​​importante pe care le au toate animalele, precum și a genelor ARN-ului ribozomal. 24 de puncte de calibru împrăștiate în diferite părți ale pomului au ajutat la estimarea timpuluicare trebuiau să fie necesare pentru acumularea numărului observat de diferențe genetice. Sa ținut cont de faptul că rata medie de acumulare a diferențelor genetice ar putea fi diferită în diferite părți ale copacului. Această abordare se numește un ceas molecular relaxat – un "ceas relaxant" molecular, spre deosebire de ceasul "strict" al moleculei, care trebuie să meargă cu aceeași viteză în toate părțile arborelui analizat.

Analiza datelor paleontologice a arătat că, în ciuda numărului mare de descoperiri noi, explozia cambriană a păstrat încă o cantitate echitabilă de "explozivitate". Cambrianul contabilizează în continuare cele mai multe dintre primele apariții ale tipurilor și claselor de animale din istoria fosilelor. Dar dacă combinați datele paleontologice cu datele genetice genetice, atunci devine clar că aproape toate aceste tipuri și clase, care au fost înregistrate pentru prima oară în Cambrian, s-au născut mult mai devreme. În Cambrian, ele au devenit mai numeroase (masive), iar mulți dintre reprezentanții lor au avut de asemenea schelete și, eventual, au crescut în dimensiune.

Animalele (Metazoa) au evoluat de la o singură celulă, în apropierea colțurilor de guler coloniale, nu mai târziu de prima jumătate a perioadei criogenice – acum 800 de milioane de ani.În aceeași perioadă, strămoșii bureților moderni au fost separați de strămoșii altor animale (Eumetazoa), care, la rândul lor, au fost împărțite în cnidari și biblioteci, iar ultimii – în primari și secundari. Chiar și în primele etape ale divergenței ultimelor două grupuri s-ar fi putut produce chiar și în perioada criogenică. Toate aceste concluzii se fac pe baza unei reconstrucții combinate molecular-genetic-paleontologic, în ciuda faptului că datele paleontologice confirmă, fără îndoială, prezența numai a bureților în perioada criogenică (vezi: Animalele au apărut acum 635 milioane de ani, Elemente, 09.02.2009 ).

În următoarea, perioada Ediacaran (care în literatura internă este mai des numită Vendian), aproape toate tipurile moderne ale regnului animal separat. Dar reprezentanții lor, probabil, au rămas mici, cu corp moale, și rar și rar au căzut în registrul fosilelor. Majoritatea reprezentanților faunei Ediacaran cunoscute sunt animale care nu fac parte din nici unul dintre tipurile moderne. Aparent, printre ei nu existau prădători activi (cu excepția cnidarilor, care ar fi trebuit să apară încă din perioada criogenică, împreună cu celulele lor unice de stinging).

În întreaga ediakariya, judecând după numeroasele date geologice, a existat o creștere a concentrației de oxigen în apa de mare. Potrivit autorilor, acest lucru a permis unor bilaterii să treacă la predispoziția activă chiar la sfârșitul perioadei Ediacaran. În acest moment, primele bilaterie apar cu elemente scheletice solide – spicule, tuburi și cochilii, ceea ce reflectă, aparent, încercările faunei cu corp moale de a se apăra de pradă. În acest timp, apar primele urme incontestabile de dărâmare sub formă de găuri, perforate de cineva din aceste cochilii. Cea mai veche faună scheletică, edicaria care apare cu puțin înainte de sfârșit și înmulțită brusc la începutul Cambrianului, este așa numita "faună mică de pești" (SSF), care este o multitudine de elemente scheletice împrăștiate: cochilii, plăci, spicule, tubule și cel mai adesea nici măcar nu se știe cui îi aparțin aceste elemente. Cu toate acestea, uneori există "scleritomi" întregi – seturi intacte de spicule și cochilii, care aparțin în mod clar aceluiași organism (Halkieria în fig. 1). Unele nevertebrate cu corp moale – de exemplu, molustele vechi – se pare că au fost mai întâi îmbrăcate cu o acoperire cu elemente scheletice individuale,care mai târziu în cursul evoluției au fuzionat în structuri scheletice mai mari – de exemplu, în cochilii monolitice. Multe descoperiri cambriene precoce ale SSF provin din sedimente fosfatice. Din moment ce acest tip de depozite sunt larg răspândite în Ediacaria, dar nu există elemente scheletice nu au, putem afirma cu certitudine că absența SSF până la sfârșitul Ediacaria, deoarece aceasta fauna, nu există, și nu pentru că din anumite motive nu a fost păstrat sau nu găsit.

La rândul său, de Ediacaria Cambrian, conform autorilor, a existat o restructurare globală a ecosistemului bentonice ca urmare a conjuga evoluția prădători și prada lor ( „cursa evolutiv arme“), precum și apariția unor gruntoedov săpături activă, care mai întâi a început să sape în pământ, nu numai pe orizontală, dar, de asemenea, cursuri verticale, care au condus la îmbogățirea stratului de sediment bogat în organice, cu oxigen, și au deschis noi posibilități evolutive pentru ceilalți locuitori de fund. Potrivit lui Erwin și colegii săi, un fel de „reacție în lanț“ evolutiv a stat la baza exploziei Cambrian, cauzate de feedback pozitiv între apariția unor noi specii (animale de pradă activi, vizuini gruntoedov,diferite organisme cu formațiuni scheletice de protecție) și nișe noi ecologice, pe care aceste animale le-au creat în mod involuntar pentru următoarele "generații" de specii noi (vezi: Chain Reaction Speciation, Elements, 11 februarie 2009). Erwin a dezvoltat în mod constant această idee de mai mulți ani. Articolul subliniază o altă idee preferată a lui Erwin – că între "invenția" evolutivă (de exemplu, apariția unei noi caracteristici sau planuri promițătoare) și "introducerea" acesteia, adică distribuția și diversificarea pe scară largă a descendenților "inventatorului" geologice. Animalele multicelulare reprezintă un exemplu viu al "invenției" care a reușit să se înrădăcineze cu adevărat, adică să-și ia locul potrivit în economia biosferei, la numai un sfert de miliard de ani de la înființarea sa.

Astăzi, datorită succesului genomicii comparative și al biologiei dezvoltării evolutive, a devenit clar că primul set de gene – regulatori necesari pentru construirea unor corpuri multicelulare complexe și diverse – se afla deja în primele animale (cu excepția, probabil, pentru HOXcluster, vezi: Nou în știința celebrului HOX-geni, autorități de dezvoltare, "Elemente", 10.10.2006). Numărul de gene care codifică proteine ​​la animale nu se corelează cu complexitatea structurii: atât cele mai simple, cât și cele mai complexe animale sunt tratate în condiții de siguranță cu un set "de gentilom" de aproximativ 20 000 de gene. Așa cum sa constatat în ultimii ani, complexitatea structurii se corelează cu complexitatea interacțiunilor intergenice de reglementare – rețele de reglare genetică și nu cu numărul de gene, așa cum se presupunea anterior. Participanții importanți în aceste rețele sunt miRNA-urile care reglează activitatea genelor cheie – autorități de dezvoltare (vezi: Complicația organismului la animalele vechi a fost asociată cu apariția de noi molecule de reglementare, Elements, 04 februarie 2010). Cantitatea de miRNA, spre deosebire de numărul de gene care codifică proteine, într-adevăr se corelează cu complexitatea organismului. De exemplu, vertebratele diferă foarte puțin de cnidari în numărul genelor care codifică proteinele în general și al genelor – regulatorii principali ai ontogenezei în particular, dar cu siguranță le depășesc în numărul de miRNAs.

Astfel, potrivit lui Erwin și colegilor săi, o invenție evolutivă remarcabilă numită "animal multicelulare", cu un set aproape complet de toate proteinele necesare pentru a construi o varietate infinită de corpuri complexe,Cu 800 de milioane de ani în urmă, în prima jumătate a perioadei criogenice. Dar pentru a realiza acest potențial (prin completarea sistemului de interacțiuni intergenice) și pentru a "injecta" cu adevărat invenția în economia biosferei, a fost necesar să așteptăm până când concentrația de oxigen în apa de mare ar fi suficientă pentru ca animalele să treacă la dărâmături active. Sa întâmplat abia acum 542 milioane de ani, ceea ce a dat naștere la "explozia Cambrian".

Sursa: Douglas H. Erwin, Marc Laflamme, Sarah M. Tweedt, Erik A. Sperling, Davide Pisani, Kevin J. Peterson. Istoria animalelor: Conundrul cambrian: știință. 2011. V. 334. P. 1091-1097.

Vezi și:
1) Date noi au permis să clarifice pedigree-ul regnului animal, "Elemente", 04/10/2008.
2) Complicația corpului în animalele antice a fost asociată cu apariția unor noi molecule de reglementare, "Elements", 04.02.2010.
3) Animalele au apărut acum 635 milioane de ani, "Elements", 02/09/2009.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Lasă un răspuns

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: