"A patra foaie de germeni" a vertebratelor provine din chordatele inferioare • Serghei Yastrebov • Știința științifică despre "Elemente" • Evoluția, dezvoltarea biologică, embriologia, genetica

„Cel de-al patrulea strat de germeni” al vertebratelor provine din chordatele inferioare

Fig. 1. Migrarea și diferențierea creastei neuronale la șoarece. AC – incizii transversale prin embrion la scurt timp după formarea tubului neural. Celulele creastei neuronale sunt pictate verde, alte celule – albastru. A – începutul creșterii neuronale, B – continuarea migrației: fluxurile celulare neuronale își fac drumul prin mesoderm; C – multe celule ale creasturii neuronale au ajuns deja la poziția lor finală, și anume, rudimentele arcilor de chilă (PA, arcurile faringiene). D – fotografie a embrionului mai târziu în ansamblu; înculoarea verde colorate derivate ale creșterii neurale legate de sistemul nervos periferic. E – intestinele cu plexuri ale sistemului nervos metasimpatic situat în el, care este de asemenea un derivat al creastei neuronale; aici este pictat roșu. F – craniu, format în principal de derivații scheletici ai creastei neuronale: os (roșu) și cartilaj (albastru). Ilustrație a articolului în discuțieSubiecte actuale în biologia dezvoltării

La vertebrate există un rudiment special embrionic numit creastă neurală (este situat lângă tubul neural). În mod surprinzător, multe structuri diferite sunt formate din celule crestane neuronale, de la unele ganglioni până la cea mai mare parte a craniului.Mulți oameni de știință contemporani consideră creasta neurală ca fiind cel de-al patrulea strat de germeni, împreună cu ectodermul, endodermul și mezodermul. Cele mai apropiate rude ale vertebratelor – tunicatele – au un grup de celule germinale care se află aproape de proprietățile creastei neuronale, care se diferențiază în celulele pigmentare ale integrității. Probabil, acest grup de celule a fost de asemenea conservat la vertebrate, extinzând în mod semnificativ setul de căi de diferențiere. În plus, noi gene de reglementare cu expresie specifică pentru creasta neurală au apărut în vertebrate; acest lucru a fost facilitat de faptul că a avut loc o dublare completă a genomului în evoluția lor. Astfel, cele două caracteristici unice ale subtipului de vertebrate – duplicarea completă genomică și prezența "stratului secundar al germenilor" – sunt probabil legate între ele.

Este posibil să se reducă dispozitivul tuturor animalelor la o singură schemă? Nu există un răspuns simplu la această întrebare. Totul depinde de detaliile schemei cerute și de modul în care o vom folosi. Cu toate acestea, întrebarea dacă animalele au avut un "plan unic de structură" a fost considerată în zoologia clasică drept cea mai importantă, și au existat dispute grandioase între suporterii diferitelor răspunsuri la ea (a se vedea, de exemplu: B. Zhukov, 2011.Disputa a două adevăruri). Într-adevăr, această întrebare este importantă – doar pentru că orice știință încearcă să-și descrie obiectele într-un model comun pentru toți și "planul unificat al structurii" ar putea oferi un astfel de model.

La mijlocul secolului al XIX-lea, embriologia a prezentat știința evoluționistă, cu o generalizare valoroasă, ceea ce a făcut posibilă, cel puțin, compararea animalelor diferite în mod arbitrar. Sa constatat că germenul oricărui animal (sau aproape orice), care a ajuns într-o anumită etapă, este împărțit în straturi stabile de celule, numite straturi de germeni. Există trei straturi germinale în total: ectodermul (extern), endodermul (intern) și mezodermul (mijlocul). Pielea (epiderma) și sistemul nervos sunt formate din ectoderm. De la endoderm, se formează intestinul – mai precis, tractul digestiv – și organele care se dezvoltă ca niște pătrunderi, cum ar fi ficatul. De regulă, sistemele musculoscheletale, circulatorii și excretoare sunt formate din mesoderm.

Unele animale (de exemplu, polipi hidrozi, care includ hidra de apă dulce) au ectoderm și endoderm, dar nu și mezoderm. Animalele simetrice din două părți, la care aparținem, au toate cele trei straturi de germeni.Animalele cu două frunze embrionare se numesc bistratificate (diploblaști), animalele cu trei frunze embrionare sunt triploblaste cu trei straturi.

Autorul binecunoscutului curs de embriologie generală, B. P. Tokin, a numit teoria germline "cea mai mare generalizare morfologică în întreaga istorie a embriologiei". La începutul secolului al XIX-lea și al XX-lea, această teorie a devenit general acceptată. Mai mult, sa format o idee specială despre "sfințenia" frunzelor germinale, a căror limite au fost considerate de neclintit. Dacă un anumit organ este format dintr-un strat germinant, acesta nu se poate forma niciodată în nici un organism de la altul.

Dar, așa cum se întâmplă adesea, viața sălbatică sa dovedit a fi mai mare decât schemele academice. În acest caz, sa dovedit rapid. În 1893, embriologul american Julia Platt (Julia Platt) a descoperit că un cartilaj al aparatului secundar vertebrat nu se dezvoltă din mesoderm (cum ar fi de așteptat din teoria liniilor germline clasice), ci din ectoderm. Julia Platt a făcut o serie întreagă de lucrări privind urmărirea soartei celulelor ectodermice care formează cartilajul. Rezultatele sale au fost confirmate de mai mulți embriologi.Dar această descoperire nu a cunoscut o largă recunoaștere, în principal din cauza unor îndoieli pur dogmatice: cartilajul "se presupune" că se dezvoltă din mesoderm – înseamnă că nu se pot dezvolta din ectoderm și asta este! Julia Platt nu a primit nici măcar o rată fixă ​​la universitate, după care a decis să părăsească știința cu totul. Ea a fost implicată în activități sociale, a devenit un politician proeminent în statul California și a făcut multe pentru a proteja natura, astfel încât omenirea în ansamblul său să nu fi suferit aici. Dar originea specifică a cartilajelor de ghirlandă a devenit un fapt general acceptat abia la sfârșitul anilor 1940, după experimentele foarte subtile ale embriologului suedez Sven Hörstadius, ale căror rezultate erau deja dificil de pus la îndoială.

S-ar părea că întrebarea a ceea ce celulele germinative archii de gâlhărie a unui triton sau a unui rechin poate fi făcută pentru viziunea noastră asupra lumii ar părea a fi importantă. Este o mică problemă? Nu, nu eo mizerie. A trage, ca un fir, pentru acești Platt și Herstadius, ne confruntăm cu o problemă macroevoluțională serioasă.

Știm deja că ectodermul este cel mai exterior dintre cele trei straturi de germeni. La vertebrate, este împărțită în două părți: (1) ectodermul de suprafață și (2) neuroectodermul.Epidermul este format din ectodermul integinal, iar sistemul nervos central de la neuroectoderm. Ectodermul integumentar înfășoară natural corpul viitorului animal din exterior. În ceea ce privește neuroectodermul, acesta este situat mai întâi pe viitorul din spate placă neuralăcare apoi se scufunda, se prăbușește și se închide tubul neural. Acest tub devine sistemul nervos central, adică, creierul (spinarea și creierul).

La granița dintre neuroectoderm și ectodermul integumentar la vertebrate există un grup de celule numite nerv rolasau creastă neurală. Celulele creastei neurale nu fac parte din tubul neural sau din epidermă. Dar ei se pot târî pe tot corpul, migrând, ca amoebii, cu ajutorul prolegilor. A fost soarta celulelor creastei neuronale pe care Julia Platt a studiat-o. Într-adevăr, din ele se formează numeroase structuri, departe de cele nervoase. Sven Herstadius a arătat odată că, dacă embrionul amfibianului caudat îndepărtează creasta neurală în treimea anterioară a corpului, apoi partea din spate a capului se dezvoltă normal, capsulele de urechi se dezvoltă normal – iar restul craniului pur și simplu nu există.Nici majoritatea cutiei creierului, nici capsulele organelor mirosului, nici fălcile nu se dezvoltă fără contribuția celulelor crestane neurale (figura 2).

Fig. 2. Diagrama unui embrion vertebral în faza de migrare a celulelor crestane neurale (secțiune transversală). Jos jos în zonele condiționate aparținând ectodermei și mezodermei, sunt prezentate tipuri de celule care nu se pot diferenția de aceste țesuturi, ci de creasta neurală. Osteoblaste și osteoclaste – celule osoase, condrocite – celule de cartilagiu; alte explicații, consultați textul. Imagine de la web.biologie.uni-bielefeld.de (cu modificări)

Iată o listă (probabil incompletă) a creastei neurale la vertebrate:

  • Nodul nervos al rădăcinilor spinale ale nervilor spinării (adesea numiți pur și simplu ganglionii spinării).
  • Noduri nervoase ale sistemului nervos autonom (simpatic, parasympatic și metasimpatic).
  • Substanța cerebrală a glandelor suprarenale.
  • Celulele Schwann care formează membrana proceselor neuronilor.
  • Garnitura interioară (endoteliul) și stratul de mușchi neted al unor vase, inclusiv aorta.
  • Mușchii mușchilor, care constrictează și lărgesc elevul.
  • Odontoblaste – celule care secreta dentina, o substanta solida a dintilor.
  • Celulele pigmentare ale integumentului: eritrofoare (roșii), xantofori (galbeni), iridofori (reflectând), melanofori și melanocite (negru).
  • O parte din adipocite – celule ale țesutului adipos.
  • Celulele tiroidiene parafoliculare care produc calcitonina hormonului.
  • Cartilajul și oasele craniului, în special secțiunea viscerală (faringiană), care include nu numai arcurile ghirlandei, ci și maxilarul.

O listă bogată, nu-i așa? Ei bine, ganglionii spinali nu sunt surprinzători: ele sunt situate aproximativ la locul creastei neuronale, celulele cărora în acest caz nu trebuie nici măcar să migreze. Ganglionele vegetative nu sunt de asemenea surprinzătoare. Ele sunt situate mult mai departe de măduva spinării, dar în cele din urmă fac parte din sistemul nervos. Și maduva suprarenale este de fapt un ganglion vegetativ, transformat doar. Și celulele Schwann fac parte din țesutul nervos. Dar apoi există structuri pe listă care nu au nimic de a face cu sistemul nervos, în plus, ele sunt diverse și numeroase. La om, există, de asemenea, boli cauzate de anomaliile derivatelor de creastă neurală, neurocristopatie.

Ultimul element de pe listă este extrem de important: craniul! Din este format creasta neuronale, de fapt, cea mai mare parte (cu excepția cardului auditiv și occipital). Între timp, restul scheletului – coloana vertebrală, scheletul membrelor – este format din mezoderm. Conceptul clasic, potrivit căruia același tip de organisme nu ar trebui să dezvolte din mai multe straturi germinale, există în mod clar nu a reușit.

Un alt punct important: întreaga listă de derivați de crestină neurală nu se referă la chordatesși anume vertebrate. În plus față de tip cordat vertebrat include două grupuri mai moderne de animale: tunicatelor și Amphioxus. Deci creasta lor neurală nu este pronunțată. Acesta este un semn unic al subtipului de vertebrate.

Care este creasta neurală? În cazul în care această parte a ectoderm (așa cum a fost luată în considerare în zilele de Julia Platt), apoi unele prea neobișnuit. În 2000, Embriologul canadian Brian Hall (Brian Keith Hall) a sugerat să ia în considerare creasta neuronale nu este mai mult decât un individ – a patra – germeni de straturi. Acest tratament sa răspândit rapid în literatura de specialitate în cazul în care creasta neurală acum, în general, este un subiect popular. Se pare că vertebrate – singurele patru animale (kvadroblasty).

Cel de-al patrulea strat de germeni este o caracteristică la fel de importantă a vertebratelor, cum ar fi, de exemplu, duplicarea completă a genomului care a apărut la începutul evoluției lor (vezi, de exemplu, vertebratele își datorează inimile duplicării întregului genom, Elements, 17 iunie 2013). Dar cum sa întâmplat? Biologii americani William Muñoz și Paul A. Trainor au publicat un articol despre starea actuală a acestei probleme (figura 1). Paul Trainor este un embriolog vertebrat proeminent care a fost specializat pe creasta neurală de mai mulți ani, deci revizuirea pe care a semnat-o merită cu siguranță atenția.

Conform datelor moderne, ramura care duce la lancelet a plecat de la arborele evolutiv al chordatelor (vezi, de exemplu: Motivul caracteristicilor genomului tunic este determinismul dezvoltării lor embrionare, Elements, 1 iunie 2014). Shells și vertebrate sunt rude mai apropiate; împreună formează un grup numit Olfactores ("animale cu organe olfactive"). Odată ce lancetul este o ramură mai veche, atunci se pot aștepta mai multe semne străvechi. Într-adevăr, nu s-au găsit analogi apropiați ai celulelor crestane neuronale în lancelet. Majoritatea organelor și țesuturilor care se formează în vertebrate din materialul crest neural nu sunt pur și simplu în corpul său.Există o singură excepție: fibrele nervurilor spinale senzoriale ale lanțului sunt înconjurate de celule auxiliare (gliale) foarte asemănătoare celulelor vertebrate Schwann. Celulele Schwann sunt cei mai importanți derivați ai creastei neuronale. Dar analogii lor din lancelet se formează din neuroectodermul obișnuit, adică din materialul tubului neural. Acest exemplu confirmă numai: lanțul nu are creastă neurală.

Cu scoici situația este mai complicată și mai interesantă. Aveți un ascidian Ciona intestinalis (cochilii destul de tipice și bine studiate) de pe creasta neurală sunt – sunt celule de pigment care conțin melanină. Iar sursa lor embrionară este localizată doar "acolo unde este necesar": pe marginea plăcii neuronale și a suprafeței ectoderm. Caracteristicile dezvoltării individuale a ascidiei ne permit să urmărim soarta acestor celule foarte precis. Înainte de a-și lua locul în cultură, acestea fac o migrație lungă (uneori prin mezodermul liber și, uneori, între mezoderm și epidermă); Toate acestea sunt foarte asemănătoare cu comportamentul celulelor unei creasturi neuronale tipice. Mai mult decât atât, antigenul HNK-1, care este specific pentru celulele vertebrate crest neuronale, inclusiv păsările și mamiferele, este exprimat în precursorii celulelor pigmentare ascidian.

"Creasta neuronală" a ascidiei provine dintr-un anumit blastomeri (adică dintr-o anumită celulă a embrionului timpuriu, pentru ascidian, se face o hartă de dezvoltare timpurie, unde toate blastomerele sunt numerotate). Interesant, nu toți descendenții acestui blastomier devin celule pigmentare. Unele dintre ele fac parte din mesoderm și pot deveni, de exemplu, celule sanguine sau mușchi ai peretelui corporal. Legătura dintre creasta neurală și mezoderm nu a fost încă studiată în detaliu, dar cu siguranță nu este accidentală. Se pare că aici am atins un mecanism evolutiv destul de subtil și profund. În cele mai multe animale, celulele pigmentare se dezvoltă din mesoderm. Cel mai probabil, a fost cazul cu strămoșii ascidianului. Apoi, în timpul evoluției chordatelor, creasta neuronală emergentă "a interceptat" calea de diferențiere a celulelor pigmentare de mezoderm, începând să le formeze de la sine. La vertebrate, acest proces a continuat: creasta neurală "a interceptat" căile de diferențiere a unor astfel de țesuturi mezodermice tradițional, cum ar fi cartilajul, osul, țesutul adipos și mușchii netezi și, în toate aceste cazuri, doar parțial.

Acesta este exact modul în care se poate manifesta metorisul – procesul de schimbare a frontierei frunzelor embrionare, când unul dintre ele înlocuiește parțial celălalt.Acest concept a fost introdus în 1908 de către un profesor la Universitatea din St. Petersburg (ulterior Petrograd), academicianul Vladimir Mihailovici Shimkevich. Dar Shimkevich nu știa că un strat complet de germeni ar putea fi format prin metorisis. La vertebrate, se pare că acest lucru sa întâmplat. Acest lucru face ca planul lor de construcție să fie unic.

Țesutul schelet, care, în toate animalele cunoscute, se dezvoltă exclusiv din creasta neurală, este dentină. Din fericire, dentina este foarte tare și este perfect conservată în starea ei fosilă. De exemplu, știm că reprezentanții unuia dintre cele mai vechi grupe de vertebrate jawless, Pteraspidomorphi, au fost în mod obișnuit învelite în armuri dentine (fig.3). Se pare că acest lucru poate fi considerat ca o dovadă documentară a faptului că creasta lor neuronală a fost deja pe deplin dezvoltată. Dar cel mai probabil, a apărut chiar mai devreme.

Fig. 3. Două fălci de crustacee fosilizate ale grupului Pteraspidomorphi: Anglaspis (pe partea de sus) și Pteraspis (de mai jos). "Armura" lor integrată "superioară" este compusă din dentină, care, cel mai probabil, a fost atunci un derivat al creastei neuronale. Imagine de la kahless28.deviantart.com

Mai rămâne o întrebare intrigantă. Există două semne unice de vertebrate legate între ele: cel de-al patrulea strat de germeni și duplicarea completă a genomului?

Da, este posibil ca o astfel de conexiune să existe.Acest lucru poate fi demonstrat în câteva exemple, în ciuda faptului că sistemul de gene care controlează dezvoltarea creastei neurale nu a fost încă studiat complet. Se consideră general acceptat că, la începutul evoluției vertebratelor, au apărut două evenimente din întregul eveniment de duplicare a genomului (WGD). Duplicarea, adică dublarea întregului genom, nu poate duce decât la apariția de copii suplimentare ale genelor, inclusiv cele care controlează dezvoltarea individuală. Un exemplu de astfel de genă este gena FoxDaparținând unei familii genetice mari vulpe. În lancelet, această genă este una. Regiunea expresiei sale include unele părți ale tubului neural, precum și mesodermul axial. Gena ascidiană FoxD de asemenea, unul, deoarece nu a existat o duplicare full-genomă a cochililor. Dar ascidiul, spre deosebire de lancelet, are un germen de creastă neurală. genă FoxD Este, de asemenea, exprimat în ea. Și gene vertebrale FoxD devine mai multe și numai una dintre ele este exprimată în celulele creasturii neuronale – gena FoxD3. Aceasta este o diviziune a funcțiilor, tipică a efectelor dublării. Există o idee că orice duplicare prin ea însăși "solicită" copiile noi ale genei pentru a separa sarcinile cât mai mult posibil, astfel încât rețeaua de gene să nu eșueze din cauza duplicării (a se vedeaConflictul dintre copii ale genei dublate conduce la complicații excesive ale rețelelor de reglare genetică, Elementy, 10.10.2013).

Pe de altă parte, se poate spune că duplicarea a conferit genomului de vertebrate grade suplimentare de libertate, care au fost utile în special atunci când a creat un nou strat de germeni. La urma urmei, un ascidian nu are o astfel de diversitate de derivați de creastă neurală și numai de la distanță; au un rudiment mic obișnuit care asigură formarea unui singur tip de celulă. La vertebrate, acest rudiment "a mers berserk", capturând un număr imens de căi diferite de diferențiere, împreună cu tipurile de celule la care conduc aceste căi. Și creșterea numărului de gene a servit clar ca o condiție prealabilă aici.

În lumina acestor date, ideea naivă pe care vertebratele sunt mai complexe decât toate celelalte animale începe, destul de ciudat, să pară adevărată. Replicarea genomică completă și un nou strat de germeni sunt indicatori obiectivi semnificativi ai complexității. Un alt indicator similar poate fi, de exemplu, numărul de miRNA de reglementare (a se vedea Complicarea corpului în animalele antice a fost asociată cu apariția de noi molecule de reglementare, Elemente, 04.10.2010). Dar exemplul de creastă neurală este chiar mai strălucitor.

Sursa: William A. Muñoz, Paul A. Trainor. Neural Crest Cell Evolution: Subiecte actuale în biologia dezvoltării. 2015. V. 111. P. 3-26.

Serghei Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Lasă un răspuns

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: