Cea mai proastă drojdie de drojdie și drojdie ieftină pot trăi împreună • Alexander Markov • Știință despre "Elemente" • Biochimie, Psihologie, Matematică, Genetică

Cea mai proaspătă drojdie de drojdie și drojdie trickster pot trăi împreună

Băutură obișnuită de brutar (Saccharomyces cerevisiae), așa cum sa dovedit, se confruntă în viața lor cu dileme morale și etice complexe. Acest lucru le face un obiect model convenabil pentru cercetarea în domeniul eticii evolutive. Fotografia de pe www.bio.miami.edu

În populațiile de drojdii, unii indivizi se comportă ca altruisti, producând o enzimă care descompune sucroza în monozaharide ușor digerabile, glucoză și fructoză. Alte persoane – "egoiști" – nu produc singură enzima, ci se bucură de roadele muncii altora. Teoretic, acest lucru ar trebui să ducă la eliminarea completă a altruștilor de egoiști, în ciuda faptului că un astfel de rezultat este fatal pentru populație în ansamblu. Cu toate acestea, în realitate, numărul de altruisti nu scade sub un anumit nivel. Așa cum sa dovedit, posibilitatea de "coexistență pașnică" a altruistilor cu egoiștii este asigurată de o combinație a două împrejurări: natura neliniară a dependenței ratei de reproducere de concentrația de glucoză și ușorul avantaj pe care altruistii îl primesc în caz de glucoză foarte scăzută în mediu.

Problema originii evolutive a altruismului continuă să atragă atenția biologilor.Recent, modelele microbiene au fost utilizate din ce în ce mai mult pentru a studia această problemă experimentală. Cooperarea și altruismul, înșelăciunea și parazitismul sunt foarte răspândite în lumea microbiană, iar lucrul cu microbi este în multe cazuri mult mai ușor decât cu animalele (a se vedea linkurile de mai jos). Angajații Institutului de Tehnologie din Massachusetts (Massachusetts Institute of Technology, Cambridge, Massachusetts, SUA) au găsit un nou obiect model pentru astfel de studii – drojdie de panificație obișnuităSaccharomyces cerevisiae).

Mâncarea preferată a drojdiei este monozaharidele, cum ar fi glucoza sau fructoza. În absența lor, drojdia poate utiliza surse alternative de energie, inclusiv zaharoză dizaharidă (zahăr regulat). Moleculele de zaharoză constau în molecule combinate de două monozaharide – glucoză și fructoză. Pentru a asimila sucroza, drojdia trebuie mai întâi să o descompună în monozaharide. Pentru aceasta au o enzimă specială – invertază. Enzima este localizată pe membrana celulară și își face munca (adică defalcarea sucrozei) nu în interiorul celulei, ci în exterior. Această circumstanță creează premisele pentru apariția în drojdie a unei "dileme morale", articolul în discuție fiind dedicat studiului.Deoarece producția de monozaharide are loc în mediul înconjurător, glucoza și fructoza rezultate sunt potențial disponibile nu numai pentru celula care le-a produs, ci pentru toată lumea din jurul lor. Deci, poți fura monozaharidele "extraterestre" fără a cheltui propriile resurse pe producția scumpă a enzimei invertase. Celulele care produc enzima sunt "altruisti": isi petrec forta pentru a face viata mai usoara pentru altii.

În primul rând, autorii au verificat dacă drojdia este capabilă să se "ajute" reciproc, adică să împartă hrana. Dacă este cazul, atunci într-un mediu care conține zaharoză (dar nu și glucoză), drojdia trebuie să înmulțească mai repede, cu atât densitatea populației este mai mare. Această ipoteză a fost confirmată. Aceasta înseamnă că există o cooperare în drojdii: glucoza produsă de o celulă nu rămâne complet disponibilă, dar se dizolvă în mediu, devenind disponibilă pentru alte celule. Cu cât densitatea populației este mai mare, cu atât concentrația de glucoză este mai mare în mediu și cu atât mai rapidă este creșterea populației ca întreg.

Acum a fost necesar să se afle dacă drojdia "onestă", divizată de zaharoză, are timp suficient pentru a înțelege cel puțin o parte din monozaharidele produse de ei înaintemodul în care se vor dizolva în mediu și vor deveni proprietate comună. Experimentele au răspuns pozitiv la această întrebare. Cu toate acestea, ponderea alimentelor pe care drojdia "onestă" le obține pentru munca lor sa dovedit a fi foarte mică: doar 1% din cantitatea de glucoză produsă este destinată producătorului, iar 99% este folosită în comun.

Cu toate acestea, această parte foarte modestă, care vine la drojdie "onestă", ocolind "oala comună", pare a fi de mare importanță, protejând populația de dominația egoiștilor. Dacă drojdie altruistă nu avea nici un avantaj asupra celorlalte celule, atunci a fi un egoist ar fi în orice caz mai benefică decât un altruist. La urma urmei, accesul la glucoză ar fi același pentru toată lumea și numai "onest" indivizi ar suporta "costurile" pentru producția sa. Drojdie ar fi atunci într-o situație cunoscută din teoria jocurilor ca "dilema prizonierului". În forma sa clasică, această dilemă este formulată după cum urmează. Investigatorul oferă fiecăruia dintre cei doi prizonieri aceeași afacere: puteți depune mărturie împotriva prietenului tău ("egoism") sau păzești tăcerea ("cooperare"). Dacă unul dintre voi îl trădează pe celălalt și păstrează tăcerea, "egoistul" va fi eliberat și "co-operatorul" va fi pus în închisoare timp de 10 ani.Dacă ambii păstrează tăcerea, fiecare va da șase luni. Dacă ambii ar da mărturie unul împotriva celuilalt, ambele vor fi date timp de 5 ani.

Se pare că, în această situație, cei doi prizonieri ar trebui să tacă: în acest caz, daunele cumulative vor fi minime (fiecare va primi jumătate de an). Cu toate acestea, în teoria jocurilor (ca în multe situații din viața reală), acțiunile indivizilor sunt determinate numai de câștigul lor personal, fără nici o reducere a intereselor comune. Și din punctul de vedere al câștigului personal, este mai profitabil ca fiecare deținut în această situație să-și trădeze partenerul decât să rămână tăcut. Fiecare prizonier va raționa astfel: dacă partenerul meu va tăcea, voi ieși imediat, trădându-l și dacă voi tăcea, voi primi șase luni. Dacă partenerul mă trădează, voi primi 10 ani fără un cuvânt și numai 5 ani dacă mărturisesc împotriva lui. Astfel, din punctul de vedere al teoriei jocurilor, deținuții ar trebui să se trădeze reciproc și să primească timp de 5 ani, indiferent de cât de proastă poate părea o astfel de decizie din punctul de vedere al "binelui comun".

Dacă drojdia joacă jocul "prizonier", atunci egoismul ar trebui să aibă întotdeauna prioritate față de altruisti, ceea ce pune sub semnul întrebării chiar existența unor strategii comportamentale altruiste pe termen lung (deși există unele soluții pentru menținerea altruismului, chiar și în această situație,vezi: Altrușii înflorește datorită paradoxului statistic, Elemente, 16 ianuarie 2009).

Cu toate acestea, autorii au sugerat că drojdia "onestă" ar putea juca, de fapt, cu o drojdie de trickster într-un alt joc, cunoscut sub numele de "joc de zăpadă". În acest joc, este avantajos să alegeți o strategie opusă celei alese de partener. Iată un exemplu clasic al unei astfel de situații. Doi șoferi se împiedică pe un blocaj de zăpadă care blochează drumul. Poți să iei o lopată și să elimini blocajul, sau poți să stai în mașină și să aștepți celălalt șofer să facă treaba. Din punctul de vedere al teoriei jocurilor (care, după cum ne amintim, se bazează pe calcule absolut imorale ale câștigului personal, fără elemente de simpatie și îngrijorare pentru vecinul tău), este avantajos să stai într-o cabină caldă dacă un alt șofer a luat deja o lopată și curăță calea. Cu toate acestea, în cazul în care celălalt șofer stă cu încăpățânare în mașină și este în mod clar gata să înghețe la moarte, decât să ia o lopată, atunci o compensare independentă a barajului va fi strategia câștigătoare. Cu alte cuvinte, este benefic să fii egoist dacă partenerul este altruist și este benefic să fii altruist dacă partenerul este lipsit de scrupule, leneș și parazit.

În populațiile naturale de drojdie, există un polimorfism foarte ridicat (variabilitatea) în nivelul de exprimare (activitate) al genei care codifică invertaza, adică în gradul de "altruism". Unele alele (variante genetice) oferă un nivel de exprimare extrem de scăzut sau zero (drojdii înșelătoare sau egoiști), alții mai mari (colaboratori de drojdie sau altruisti). În plus, activitatea de producere a invertazei depinde nu numai de gene, ci și de factori externi, în principal de concentrația de glucoză în mediu; natura acestei dependențe în diferite celule poate fi diferită, determinată de genotipul lor. Toate acestea fac ca populațiile naturale de drojdie să fie obiecte prea complexe pentru a învăța elementele de bază ale "moralei" microbiene. Prin urmare, cercetătorii au simplificat radical sistemul prin crearea a două tulpini omogene genetice cu care s-au efectuat toate experimentele ulterioare.

Prima tulpină ("cooperatori") a produs invertază, a produs o proteină fluorescentă galbenă și nu a putut sintetiza histidina de aminoacizi (adică, necesită hrădirea de histidină). A doua tulpină ("amăgitori") a fost lipsită de capacitatea de a produce invertază, a produs o proteină fluorescentă roșie și nu a avut nevoie de histidină.

Sistemul model utilizat în experimente. Coajatorul "Cooperativ" straluceste galben si are o gena de lucru. SUC2codificarea invertazei și a unei gene rupte (care nu funcționează) HIS3necesare pentru sinteza histidinei. Yeats "tricksters" stralucesc rosu, lipsit de o gena SUC2 și au o genă de lucru HIS3. Fig. din materiale suplimentare la articolul discutat înnatură

Au fost utilizate proteine ​​fluorescente de două culori, astfel încât raportul dintre egoiști și colaboratori să poată fi determinat prin culoarea coloniei. Dependența hetedică a colaboratorilor a fost necesară, astfel încât experții să poată adapta, la propria lor discreție, "prețul" plătit de co-operatori pentru altruismul lor. În condiții naturale, acest preț este egal cu costul de producție al invertazei (autorii au confirmat experimental că, într-un mediu cu glucoză, tulpinile de drojdie care produc invertază cresc mai lent decât "trișorii"). Aceeași tulpină a fost întotdeauna plătită de tulpina experimentală, dar dependența de histidină a făcut posibilă creșterea artificială a "costului" strategiei altruiste prin reducerea concentrației de histidină în mediu.

Cercetătorii au amestecat cele două tulpini în proporții diferite și au crescut într-un mediu care conține zaharoză. Sa constatat că, dacă, inițial, într-o cultură mixtă, ponderea cooperatorilor (f) a fost scăzut, apoi în viitor începe să crească. Dacă valoarea f Inițial a fost mare, scade. Ca rezultat, în câteva zile sistemul ajunge într-o stare de echilibru, cu co-operatorii și înșelătorii să se unească în mod pașnic unul cu celălalt, iar raportul lor cantitativ rămâne în continuare neschimbat. Valoare de echilibru f nu depinde de raportul inițial al două tulpini într-o cultură mixtă. După cum se poate aștepta, depinde de concentrația de histidină, adică de "prețul altruismului": cu cât este mai puțin în mediul histidinei, cu atât este mai greu să trăiască co-operatorii și cu atât este mai mică valoarea de echilibru f. "Prețul ridicat al altruismului" a condus nu numai la o predominare accentuată a trișorilor asupra co-operatorilor, ci și la o încetinire a ritmului general de creștere a populației mixte.

Coexistența durabilă a co-operatorilor și a egoiștilor într-o cultură mixtă a confirmat ideea că drojdiile joacă mai degrabă într-un "zăpadă" decât într-un "prizonier".

Două modele de interacțiune dintre colaboratori și trișori.Formulele din partea de sus a cifrei reflectă beneficiile oferite de strategia cheaters (PD) și colaboratorii (PC). Axă verticală – cota produsului util produs de co-operatori și pusă la dispoziție și nu în uz general (ε); pe axa orizontală – strategia de cost a colaboratorilorc ("prețul altruismului"). Culorile diferite indică valoarea "echilibrului".f, adică ponderea co-operatorilor într-o cultură mixtă, care va fi în cele din urmă stabilită în ea la valori date c și ε. MB (joc reciproc avantajos, joc reciproc avantajos) este o situație în care strategia co-operatorilor este cu siguranță mai profitabilă, iar co-operatorii elimină complet înșelătorii. PD ("dilema prizonierului", dilema prizonierului) este o situație în care strategia cheater este cu siguranță mai avantajoasă; valoare de echilibru f = 0 (înșelătorii squeeze complet co-operatorii). SG (jocul "snowdrift", jocul "snowdrift") – o situație în care cooperativul este profitabil, dar numai atâta timp cât numărul de trișori este suficient de ridicat; se creează un echilibru între co-operatori și trișori; 0 <f <1. Pentru alte explicații, consultați textul. Fig. din articolul respectivnatură

Ceea ce permite unei populații mixte să-și păstreze polimorfismul și să nu "alunece" într-unul din stările extreme (cu alte cuvinte, de ce f nu ia valoarea 0 sau 1 și se păstrează la un nivel intermediar)? Răspunsul la această întrebare, propus de autori, este prezentat în figură. Acestea au pornit de la faptul că strategia altruistă are un anumit "preț" constant (c), iar altruistii primesc imediat o anumita cota (ε) produc un produs util, iar restul produsului (1 – ε) intră în uz general, adică devine la fel de accesibil tuturor persoanelor. În formulele prezentate în figură, literele PD a indicat rentabilitatea strategiei trișorilor, PC – strategie avantajoasă a colaboratorilor.

În cel mai simplu caz (panoul din stânga din figură), câștigul primit de indivizi este direct proporțional cu cantitatea de glucoză disponibilă acestora. Cu toate acestea, în această situație, după cum se poate observa din formule, nu poate exista un echilibru între co-operatori și trișori. dacă c > ε, avantajul va fi întotdeauna pe partea trișorilor (PD întotdeauna mai mult decât PC). În consecință, înșelătorii elimină în cele din urmă complet colaboratorii (valoarea "echilibrului" f = 0).Această situație corespunde jocului de "prizonier" (PD, triunghi maro în panoul din stânga al figurii). dacă ε > c, avantajul va fi întotdeauna în partea colaboratorilor. În acest caz, înșelătorii vor fi în mod inevitabil desființați de populație (f = 1).

Astfel, pentru a stabili un echilibru între co-operatori și trișori, o valoare diferită de zero ε (în realitate, așa cum ne amintim, e ≈ 0,01) este o condiție necesară, dar nu suficientă.

Pentru ca modelul să facă posibilă coexistența pașnică a colaboratorilor și a trișorilor, autorii au trebuit să aducă relația dintre câștigul obținut de indivizi și concentrația glucozei puțin mai aproape de realitate. De fapt, această dependență nu este liniară, așa cum sa presupus în modelul prezentat în panoul din stânga al figurii. Pe măsură ce crește concentrația de glucoză, creșterea drojdiei accelerează mai întâi foarte repede și apoi încetinește. Experimentele au arătat că viteza de reproducere a celulelor de drojdie este proporțională cu concentrația de glucoză la un grad de 0,15. În special, acest lucru înseamnă că un număr mic de colaboratori sunt în măsură să furnizeze glucoză pentru ei înșiși și pentru mulți înșelători; în timp ce există puțini co-operatori,numărul lor influențează în mare măsură rata de creștere a întregii populații în ansamblu, cu toate acestea, cu cât cooperativele devin mai mult, cu atât mai mare este creșterea numărului acestora, care afectează rata de creștere a populației.

Când autorii au introdus o rafinare corespunzătoare în modelul lor (adică au crescut concentrația de glucoză în ambele formule la un grad de 0,15, în cifră această valoare este indicată prin litera α), aceasta a condus la formarea unei regiuni vaste în spațiul parametrilor, în cadrul căruia valoarea de echilibru f sa dovedit a fi mai mare decât zero, dar mai puțin de unu. Această zonă este marcată de linii negre în panoul din dreapta al desenului. În limitele sale, drojdia se joacă într-o "zăpadă" (SG), și nu într-un "prizonier" (PD) și nu într-un joc "reciproc avantajos" (MB). Astfel, a fost obținută o interpretare matematică plauzibilă a echilibrului observat între numărul colaboratorilor și înșelătorii în culturile experimentale.

Experimente suplimentare au confirmat că relația dintre co-operatori și amăgitori depinde de concentrația de glucoză în mediu. Acest lucru era de așteptat, deoarece cu cât mai mult în mediul de glucoză, cu atât este mai profitabil să fii un trișor și mai slab avantajul unei strategii de cooperare.Cu câteva seturi de condiții, autorii au reușit să obțină un rezultat paradoxal, adică faptul că adăugarea de glucoză în mediu a condus la o încetinire generală a creșterii culturii mixte. Și aceasta este în ciuda faptului că orice tulpină de drojdie, luată separat, întotdeauna câștigă de la o creștere a concentrației de glucoză! Încetinirea creșterii unei culturi mixte se datorează faptului că adăugarea cantităților mici de glucoză într-un mediu în care sucroza este principala hrană pentru drojdie, beneficiile glucozei sunt depășite de daunele pe care populația mixtă trebuie să le reducă cota de cooperatori producătoare de glucoză din zaharoză.

În cazul populațiilor de drojdii naturale, relația dintre colaboratori și înșelători este mult mai complicată decât într-un sistem model simplificat. Cea mai importantă diferență este că drojdiile sunt capabile să regleze sinteza enzimei invertase, în funcție de concentrația de glucoză în mediu. Cu o concentrație ridicată de glucoză, cele mai multe celule de drojdie se opresc pur și simplu să sintetizeze invertaza. Cu alte cuvinte, aceeași celulă se poate comporta ca un altruist, în timp ce în mediu există o cantitate mică de glucoză și un altruist este profitabil, dar se transformă într-un egoist când crește concentrația de glucoză.Toate experimentele descrise în articolul discutat au fost efectuate la concentrație zero sau foarte scăzută a glucozei, adică, în astfel de condiții, când toate celulele de drojdii capabile să sintetizeze invertază, o sintetizează cu adevărat.

Sursa: Jeff Gore, Hyun Youk, Alexander van Oudenaarden. Snowdrift dinamica jocului și cheating facultativ în drojdie // natură. 2009. Advance on-line publicație.

Pe modelele microbiene de cooperare și altruism, a se vedea și:
1) Altruștii înflorește datorită paradoxului statistic "Elemente", 1/16/2009.
2) Microbiologii susțin: multicellularitatea este o înșelătorie completă, "Elements", 6 aprilie 2007.
3) Bacteriile altruiste îi ajută pe congenerii lor canibali să se mănânce, "Elements", 02.27.2006.
4) Abilitatea de comportament colectiv complex poate să apară datorită unei singure mutații, "Elements", 25.05.2006.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Lasă un răspuns

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: